第十一章 地理分布
物种起源
第十一章 地理分布
作者:查尔斯·达尔文  |  字数:20605  |  更新时间:2023-12-03 16:37:28

  >现今的分布不是物理条件的差异所能解释的——屏障的重要性——同一大陆的生物的亲缘关系——创造的中心——由于气候的变化、陆地水平的变化,以及偶然方式的扩散方法——在冰期中与世界共同扩张的扩散。

  当我们思考地球表面的生物分布时,令我们印象至深的头一件奇妙的事实便是,依据气候以及其他一些物理条件,既不能解释各个区域间生物的相似性,也不能解释其非相似性。近来,几乎每一个研究这一论题的作者,均得出了这种结论。但就美洲的情形,便几乎足以证明其正确性了;因为倘若除了北极周围几乎是连续的北部地域之外,所有的作者均会同意,地理分布上的最基本的分界之一,是新大陆与旧大陆之间的分界;然而,倘若我们在美洲的广袤大陆上旅行,从美国的中部到其最南端,我们会遭遇最为多样的物理条件;最为潮湿的地区、干燥的沙漠、巍巍的高山、草原、森林、沼泽、湖泊以及大河,均处于几乎各种各样的温度之下。旧大陆几乎没有一种气候或是外界条件,不能与新大陆相平行——至少有着同一物种一般所需的那样密切的平行;因为一群生物仅局限在很小的、其条件只是略微有些特殊的区域里,这一现象十分罕见;譬如,可以举出旧大陆里有些小块的区域比新大陆的任何地方都热的例子,然而这些地方并不是栖居着一个特殊的动物群或植物群。尽管旧大陆与新大陆在各种条件上有此种平行现象,可它们的生物是何其不同啊!

  在南半球,倘若我们将处于纬度二十五度与三十五度之间的澳洲、南非以及南美西部的大片陆地加以比较的话,我们将发现,一些地方在所有条件上都是极为相似的,但要指出比它们之间那样的更为不同的三个动物群和植物群,恐怕是不可能的。再者,我们把南美的南纬三十五度以南的生物与二十五度以北的生物加以比较的话,两地的生物栖居在结果是相当不同的气候下,然而它们彼此之间的亲缘关系,比其与气候几近相同的澳洲或非洲的生物之间的关系,远为密切得多。与海生生物相关的类似事实,也可举出一些。

  在我们进行总体回顾时,令我们印象至深的第二件奇妙的事实则是,任何种类的屏障,或阻碍自由迁徙的障碍,都与各个不同区域生物的差异,有着密切而重要的关系。从新、旧两个大陆的几乎所有陆生生物的巨大差异中,我们看到了这一点,只有它们的北部是个例外,那里的陆地几乎都是相连的,而且只要气候稍有变化,北温带的类型或许是可以自由迁徙的,正像那里现今严格的北极生物能自由迁徙一样。在同纬度下的澳洲、非洲和南美生物之间的重大差异中,我们看到了同样的事实,因为这些地域的相互隔离几乎已达极致。在每一个大陆上,我们也看到同样的事实;因为在巍峨而连续的山脉、广袤的沙漠,有时甚至是大河的两边,我们发现不同的生物;尽管因山脉、沙漠等等并不像隔离大陆的海洋那样地不可逾越,抑或不及海洋持续得那样久远,故其生物之间的差异程度,也远不及不同大陆上生物之间所特有的差异。

  再看海洋,我们发现同样的法则。没有哪两个海洋动物群,较之中南美的东、西海岸的更为不同了,两者之间几乎连一种共同的鱼、贝类或蟹都没有;然而这些奇妙动物群,仅被一狭窄的但不可逾越的巴拿马地峡所隔。美洲海岸的西侧是广阔无垠的海洋,没有一个可供迁徙者驻足的岛屿;在这里我们见到另一类屏障,一旦越过此处,我们在太平洋的东部诸岛便遇到了另一种完全不同的动物群。此处这三个海洋动物群,向北、向南广阔分布,彼此的平行线相距不是太远,具有相应可比的气候;但是,由于彼此间被不可逾越的陆地或大海这样的屏障所分隔,它们是完全不同的。另一方面,从太平洋热带的东部诸岛进而西行,我们不再会遇到不可逾越的屏障,而是有无数可以驻足的岛屿,或是连续的海岸,直到历经半个地球的旅程后,我们抵达非洲海岸;在如此广阔的空间里,我们不会再遇到界限分明、截然不同的海洋动物群了。尽管在上述美洲东部、美洲西部和太平洋东部诸岛的三个相距很近的动物群中,几乎没有一种贝类、蟹或鱼是共有的,然而却有很多鱼类从太平洋分布到印度洋,而且处于几乎完全相反的子午线上的太平洋东部诸岛与非洲东部海岸,也有很多共同的贝类。

  第三件奇妙的事实,部分地业已包括在上面的陈述之中,是同一大陆上或同一海洋里的生物的亲缘关系,尽管物种本身在不同地点与不同场所是有区别的。此乃最广泛的普遍性的法则,每一大陆都提供了无数的实例。然而,当博物学家旅行时,绝不会对下述情形熟视无睹:譬如说从北到南,物种虽不同但其亲缘关系显然相近的生物类群,彼此之间逐次更替。他会听到亲缘关系密切但种类不同的鸟儿,其鸣声几近相似,他会看到它们的巢构筑形似但又不完全一样,巢中卵的颜色亦复如此。在麦哲伦海峡附近的平原上,栖居着美洲鸵鸟的一个种,而在北面的拉普拉他平原上,则栖居着该属的另一个种;但没有像同纬度下非洲和澳洲那样的真正鸵鸟或鸸鹋(emu)。在同一拉普拉他平原上,我们看到刺鼠(agouti)和绒鼠(bizcacha),这些动物与我们的野兔和家兔的习性几近相同,并属于啮齿类的同一个目,但是它们明显地呈现着美洲型的构造。我们登上科迪勒拉山脉巍峨的山峰,发现了绒鼠的一个高山种;我们向水中看去,却不见海狸或麝鼠,但能见到美洲型的啮齿类河鼠(coypu)和水豚。其他的例子不胜枚举。倘若我们观察一下远离美洲海岸的岛屿,无论其地质构造可能会有多大的不同,但栖居在那里的生物在本质上均属美洲型式的,哪怕它们可能全都是特殊的物种。诚如前一章所示,我们可以回顾一下过去的时代,我们发现当时在美洲的大陆上和海洋里到处可见的,也都是美洲类型的生物。从这些事实中,我们窥见某种深层的有机联系,贯穿于空间和时间、遍及水域与陆地的同一地域、并且与物理条件无关。倘若一位博物学家不去深究这一联系究竟为何的话,那么,他必然是了无好奇之心。

  根据我的理论,这一联系便是遗传,单单这一原因,就我们确切地知悉,便会使生物彼此间十分相像,抑或如我们在变种中所见,令它们彼此间近乎相像。不同地区的生物的不相似,可归因于通过自然选择所发生的变化,在十分次要的程度上亦可归因于不同的物理条件的直接影响。其不相似的程度,将取决于更为优势的生物类型,从一地到另一地的迁徙,其过程的难易程度与时间发生的早晚;——取决于它们在相互的生存斗争中的作用与反作用;——并且取决于生物与生物之间的关系,诚如我业已常常提及的,这是所有关系中最为重要的。因此,由于阻止迁徙,因而屏障的高度重要性,便开始发挥作用;正如时间对于通过自然选择的缓慢变异过程所发挥的作用一样。分布广泛的物种,其个体繁多,业已在它们自身广布的原居地里战胜了很多竞争的对手,当其扩张到新地域时,便有了篡取新地盘的最佳机缘。在其新的家园里,它们会遭遇到一些新的条件,而且常常会经历更进一步的变异和改进;因此它们会变得更为成功,并且产生成群的变异了的后代。依据这一携变遗传的原理,我们便能理解,为什么属的一些部分、整个的一些属,甚至于一些科,会局限在相同的地域之内,这一情形是如此常见而且尽人皆知的。

  诚如前一章里所述,我不相信有什么必然的发展法则。盖因每一个物种的变异性,皆为独立的属性,而且变异性只有在复杂的生存斗争中对每一个个体有利时,方能为自然选择所利用,故不同物种的变异程度,在量上也是不均等的。譬如,倘若有几个物种,彼此间原本是直接竞争的,却集体地迁入一个新的、其后变为与外界隔离的地域,那么,它们便不太会发生什么变异;因为迁徙也好,隔离也罢,其本身并不能发生任何作用。这些因素只有在生物彼此间产生了新的关系,并与其周围的物理条件产生了新的关系(这一点较前一点为次要)时,方能发生作用。诚如我们在前一章中所见,有些生物类型从一个极为遥远的地质时代起,就一直保持着几近相同的性状,同样,某些物种业已迁徙穿越了广阔的空间,却并未发生很大的变化。

  根据这一观点,很明显,同属的几个物种尽管如今栖居在相距最为遥远的世界各地,但由于均从同一祖先那里传衍下来的,因而它们最初肯定是发生于同一原产地。至于那些在整个地质时期里经历了很少变化的物种,自不难相信它们皆是从同一个区域迁徙而来的;盖因自亘古而来相伴发生的地理上和气候上的巨大变化期间,几乎任何距离的迁徙都是可能的。然而,在很多其他的情形中,我们有理由相信,一个属中的若干物种是在相对较近的时期内产生的,在这方面就有很大的困难了。同样明显的是,同一个物种中的个体,尽管现如今栖居在相距很远并相互隔离的地区,它们必定来自同一地点,即它们的双亲最初产生的地方:因为诚如前一章里业已解释过的,从不同物种的双亲那里,通过自然选择而产生出完全相同的个体,这是不可思议的。

  我们因而转至博物学家们业已广泛讨论过的一个问题,即物种是在地球表面上一个地点还是多个地点创造出来的呢。无疑,在众多情形下极难理解,同一物种是怎么可能从一个地点,迁徙到如今所在的几个相距很远且相互隔离的地点的呢。无论如何,每一物种最初皆产生于单一地区之内这一观点的简单性,着实引人入胜。排斥这一观点的人,也就排斥了普通的发生及其后迁徙的真实原因,并将引入神奇的作用。普遍承认,在大多数情形下,一个物种栖居的地域总是连续的;当一种植物或动物栖居在彼此相距很远的两个地方,或者两地之间的间隔是这样一种性质,即这一地带在迁徙时不易逾越,那么,这一事实便会被视为是不寻常的以及例外的情形。陆生哺乳动物的跨海迁徙的能力,也许比任何其他生物,都更为明显地受到限制;因而我们尚未发现下面这样难以解释的情形,即相同的哺乳动物栖居在世界上相距很远的各地。大不列颠与欧洲曾经一度是连结在一起的,其结果具有相同的四足兽类,对此类情形,没有一个地质学家会感到难以解释。但是,倘若同一个物种能在相互隔离的两个地点产生的话,那么,我们为何没有发现哪怕是一种欧洲与澳洲或南美所共有的哺乳动物呢?其生活的一些条件,是几近相同的,以至于很多欧洲的动物和植物,已在美洲和澳洲归化了;而且在南北两半球的这些相距遥远的地方,也有一些完全相同的土著植物。诚如敝人所信,其答案是:某些植物由于具有各种各样的传布方法,业已在移徙时通过了广阔而隔断了的中间地域,但是哺乳动物却不能在迁徙中逾越这一中间地域。各类屏障对于分布曾有过的重大而显著的影响,只有根据大多数的物种只产生在屏障的一侧、而尚未能迁徙到另一侧的这种观点,方能得以解释。某少数几个科、很多亚科、更多的属,以及更为众多的属的部分,只局限在一个单一的地域;几位博物学家们业已观察到,最自然的属,或其物种的彼此联系最为密切的那些属,一般都是地方性的,或仅局限在一个区域。倘若,当我们在该系列中往下降一级时,若是对于同一物种内的个体来说,有一个正相反的规律在支配着;并且物种不是地方性的,而是在两个甚或更多的不同地域内产生出来的,那将是何等奇怪的反常啊!

  因此,诚如很多其他博物学家们所认为的那样,我也认为,下述观点是最靠谱的,即每一物种仅在一个地方产生,然后再从那里迁徙出去,迁到远至它在过去与现在的条件下的迁徙和生存能力所及之处。无疑,在很多的情形中,我们并不能解释同一物种是怎么能够从一个地点迁到另一个地点的。但是,在最近地质时代期间,确已出现过的一些地理和气候上的变化,定会将很多物种先前的连续分布阻断或使之不再连续了。所以,我们最终不得不考虑,分布的连续性的例外情形是否过多而且属过于严重的性质,以至于我们应该放弃从一般考虑看来是很有可能的那一信念,即每一物种都是在一个地方产生的,并且其后从那里迁徙到尽可能远的地方。若将于今生活在相距遥远而且相互隔离的各个地点的同一物种的所有例外情形都加以讨论的话,那会是不胜其烦的;我也不会须臾妄言能够给很多此类的情形以任何解释。但是,在做一些初步的陈述之后,我会讨论一下少数几类最为显著的事实;亦即,同一物种存在于相距很远的山峦的顶峰之上以及北极和南极相距很远的一些地点;其次,淡水生物的广泛分布(在下一章里讨论);第三,同一个陆生的物种,出现在一些岛屿及大陆上,尽管它们之间被数百英里大海所分隔。倘若同一物种在地球表面上相距很远而且隔离的地点的存在,能在许多事例中被每一物种乃从单一的出生地迁徙出去的观点所解释的话;那么,考虑到我们对于先前气候及地理上的变化以及各种偶尔的传布方式的无知,相信这是一个放之四海而皆准的法则,在我看来,则是最可靠不过的了。

  在讨论这一问题时,我们还应能同时考虑对我们来说是同等重要的一点,即一个属里的几个不同的物种(按本人的理论,是从一个共同祖先传衍下来的),是否能从其祖先栖居的那一地区迁徙出去(在迁徙过程中的部分期间发生了变异)。倘若能够表明下述情形几乎是一成不变的,即一个地区中所栖居的大多数生物,与另一个地区的物种,抑或亲缘关系密切,抑或属于同属,该地区很可能在以前的某一时代曾接受过自另一个地区迁入的生物,那么,我的理论便得以加强;因为根据变异的原理,我们便能清晰地理解,为何一个地区的生物竟会与另一个地区的生物相关,因为这一地区的物种是由后者输入而来的。譬如,在距离一个大陆的数百英里外,隆起并形成了一个火山岛,随着时间的推移,很可能会从该大陆接受少数的迁入的生物,而它们的后代,尽管有所变异,依然会由于遗传之故,而与该大陆上的生物有着明显的关系。这类情形是普遍的,而且一如我们此后还要更充分地了解,用独立创造的理论是难以解释的。一个地区的物种与另一地区的物种相关的这一观点,与华莱士先生一篇颇有创意的文章中新近提出的观点并无多大不同(只要把物种一词换成变种即可),他在文中还断言,“每一物种的产生,均与先前存在的亲缘关系密切的物种在空间和时间上戚戚相关”。而且我现在通过与其通信已经明白,他把这种戚戚相关归因于伴有变异的发生(generation with modification)。

  先前有关“创造的单中心及多中心”的陈述,对另一个类似的问题,没有直接的关系,即同一物种的所有个体是否从单独一对配偶那里传衍下来的、抑或是从一个雌雄同体的个体那里传衍下来的,或者诚如某些作者们所假设的那样,是从很多同时创造出来的众多个体那里传衍下来的。至于那些从不杂交的生物(倘若它们是存在的话),根据我的理论,物种必定是从一连串改进了的变种那里传衍下来的,这些变种从来不跟其他的个体或变种相混合,而是要彼此取而代之;所以,在变异和改进的每一个相继的阶段,每一个变种的所有个体,都是从单一亲本那里传衍下来的。但是在大多数情形下,即对于每次生育都通常经由交配,或经常进行杂交的所有的生物,我相信在缓慢的变异过程中,通过杂交,该物种的所有个体保持几近一致;故此很多个体会同时进行变化,而且在每一个阶段,变异的总量不会是由于自单一亲体传衍下来所致。兹举一例来说明我的意思:英国的赛跑马与任一其他品种的马皆稍有不同;但是,它们的不同之处以及优越之处,并不是从任何单独一对亲本那里传衍下来的,而是由于在很多世代中,对很多个体持续地进行了仔细的选择与训练所致。

  在讨论三类事实(被我业已选作是对“单一创造中心”理论所带来的最大难题)之前,我必须略表一下扩散的方法。

  扩散的方法。——莱尔爵士以及其他一些作者业已很得力地讨论了这一问题。我在此仅就一些更重要的事实,给出一个最简略的摘要。气候的变化必定对迁徙有过强力的影响:一个地域,在其过去的气候不同之时,可能曾是迁徙的通衢大道,但现如今却是不可逾越的了;然而,现在我将必须对这一方面的问题,稍作详细的讨论。陆地水平的变化,也必定有着极为重要的影响:例如,一条狭窄的地峡现将两个海生动物群分隔开来;倘若这条地峡在水中沉没了,抑或从前曾经沉没过,那么,这两种动物群就会混合在一起,抑或先前就曾混合过:于今的海洋所延伸之处,在先前的某一时代,或许曾有陆地将岛屿之间,甚或可能将大陆之间连接在一起,故而允许陆生生物从一地通向另一地。陆地水平曾在现生生物的存在期间,出现过巨大的变化,对此没有地质学家会持异议。福布斯力主,大西洋中的所有岛屿,在最近的过去一定曾与欧洲或非洲相接,而且欧洲也同样与美洲相接。其他一些作者们故而假设每个海洋,都曾有过陆桥相连,而且几乎把每一岛屿都与某一大陆相连起来。倘若福布斯所持的论点委实可信的话,那么不得不承认,在最近的过去,几乎没有一个岛屿是不与某一个大陆相连的。这一观点,便可快刀断乱麻般地解决了同一物种扩散到天涯海角的问题,而且很多难点也即迎刃而解:然而就我所能判断而言,我们尚不能就此承认在现生物种存在的期间内,确曾出现过如此巨大的一些地理变化。在我看来,关于陆地水平的巨大波动,我们有着丰富的证据;但是并无证据表明其位置和范围也曾出现过如此巨大的变化,以至于它们在近代曾彼此相连,而且曾与几个介于其间的洋岛相连。我坦白地承认,先前存在过的很多岛屿,现在已沉没在海里了,这些岛屿从前可能曾作为植物以及很多动物迁徙时的歇足之地。诚如我所相信的,在珊瑚生长的海洋中,这些沉没的岛屿,现今被立于其上的珊瑚环或环礁所标示。我相信终将有一天,当人们充分承认,每一个物种曾是从单一的产地产生的,而且随着时间的推移,当我们了解了有关分布方法的一些确实情形时,我们便能有把握地推测先前的陆地的范围了。然而我不相信,终将能够证明现今非常分离的各大陆,在近代曾是彼此相连或几乎彼此相连在一起的,而且是与很多现存的洋岛相连在一起的。若干分布上的事实,譬如几乎每一个大陆两侧的海生动物群所存在的巨大差异;若干陆地甚至海洋的第三纪生物,与该处现生生物之间的密切关系;哺乳动物的分布与海洋深度之间,存在着某种程度上的关系(诚如我们此后将会看到);这些以及其他这类事实,在我看来,皆与承认近代曾经发生过极大的地理变革一说是相违的,但若根据福布斯所提出并为其追随者们所接受的观点来说,这一说法却是必然的。洋岛生物的性质及其相对的比例,在我看来,同样也是与洋岛先前曾与大陆相连的这一信念相违的。它们几乎普遍地具有火山成分,也不支持它们是沉没大陆的残留物的说法;倘若它们原本是大陆上的山脉的话,那么,至少有些岛屿会像其他山峰那样,是由花岗岩、变质片岩、老的含化石岩层或其他此类岩石所构成的,而不仅仅是由成堆的火山物质所组成的。

  现在我必须略表一下所谓意外的分布方法,但更适当地或可称之为偶然的分布方法。在此我仅谈谈植物。在植物学论著里,会谈及这一种或那一种植物,不适于广泛地传播;但是,至于跨海的传送,其难易程度可以说是几乎一无所知。在伯克利先生帮助我做了几种试验之前,甚至关于种子抗拒海水侵害作用的能力究竟有多大,也不得而知。我惊奇地发现,在87种的种子中,有64种当浸泡过28日后还能发芽,而且有少数经浸泡过137日后仍能生存。为方便起见,我主要试验了那些没有蒴果或果肉的小种子;因为所有这些种子在几天之内都得沉下去,故无论其是否会受海水的侵害,都不能漂过广阔的海面。其后我试验了一些较大的果实以及蒴果等等,其中有一些能够长时间地漂浮。众所周知,新鲜的与干制的木材的浮力,是何其不同;我还意识到,大水或许会把植物或枝条冲倒,这些可能在岸上被风干,然后又被新上涨的河流冲刷入海。因此,这让我想到把94种植物的带有成熟果实的树干和枝条弄干后,放入海水中。大多均很快地沉下去了,而有一些在新鲜时只能漂浮很短一段时间,但干燥后却能漂浮很长的时间;譬如,成熟的榛子迅即下沉,但干燥后却能漂浮90天之久,而且此后将其种植尚能发芽;带有成熟浆果的芦笋(asparagus)能漂浮23天,经干燥之后竟能漂浮85天,而且这些种子以后仍能发芽;苦爹菜(Helosciadium)成熟的种子两天后便下沉,干燥后能漂浮90天以上,其后也能发芽。总计在这94种干了的植物中,18种漂浮了28天以上;而且在这18种中还有一些漂浮了更长的时间。故此,64/87的种子,泡在水中28日后还能发芽;并且18/94的带有成熟果实的植物(与上述试验的物种不尽相同)在干燥之后能漂浮28天以上;倘若从这些零星的事实我们可做出任何推论的话,那么,我们便可断言,任何地域的14/100的植物种子或可在海流中漂浮28天,仍能保持其发芽的能力。在“约翰斯顿(Johnston)自然地图集”中,有一些大西洋的海流的平均速率为每日33英里(有些海流的速率为每日60英里);按照这一平均速率,属于一个地域的14/100的植物种子,或许会漂过924英里的海面而抵达另一个地域;当搁浅之时,若被内陆大风刮到一个适宜的地点,它们还会发芽。

  继我的这些试验之后,马腾斯(M.Martens)也做了相似的试验,但方法要好得多,因为他把种子放在一个盒子里,让它在海上漂浮,故种子时而被浸湿,时而被暴露在空气中,就像真实的漂浮植物一般。他试了98类种子,大多数都与我的不同;但他选用的是很多滨海植物的大的果实以及种子;这或许会有利于其漂浮以及抵御海水侵害的平均长度。另一方面,他没有预先把带有果实的植物或枝条弄干;诚如我们业已所见,预先干燥的话,可使其中一些植物漂浮得要长得多。结果是,他的18/98的种子漂浮了42天,而且其后还能发芽。但我不怀疑,暴露在波浪中的植物,要比起我们的试验中未受剧烈运动影响的植物,在漂浮的时间上要短一些。所以,也许可以有把握地假定,一个植物群中约10/100的植物种子,在干燥之后,可能会漂越900英里宽的海面,而且其后还会发芽。大的果实常常比小的果实漂浮得更长久的事实很有趣;由于具有大的种子或果实的植物,几乎很难用其他任何方法来传送;按照德康多尔业已显示的,此类植物一般有着局限的分布范围。

  而种子偶尔可通过另一种方法来输送。漂流的木材会被冲到大多数岛上去,甚至会被冲到位于最广阔的大洋中央的岛屿上去;太平洋珊瑚岛上的土著居民,制作工具用的石子,全是从漂来的树木的根部弄出来的,这些石子还作为贵重的贡税。我在观察中发现,当形状不规则的石子夹在树根中间时,往往有小块泥土充填在缝隙中或包裹在后面,它们填塞地如此之好,以至于历经极为长久的搬运,也不会有一粒被冲刷掉;一株树龄约50年的橡树,有一小块泥土被完全地包藏在木头里,从泥土中竟萌发出三株双子叶植物:我对这一观察的准确性很有把握。我还能显示,鸟类的尸体漂浮在海上,有时不至于立即被吞食掉,其嗉囊里有很多种类的种子,经久仍能保持其萌发力:譬如,豌豆与巢菜属的一些植物,浸泡在海水里的话,不出几日便一命呜呼;然而,在人造海水中漂浮过30天的一只鸽子,其嗉囊内的此类种子,取出来之后,则出乎我的意料之外,竟几乎全部萌发了。

  活的鸟,在搬运种子方面,也不失为极为有效的媒介。我能举出很多事实,以显示很多种类的鸟,是何等频繁地被强劲的大风吹过辽阔的海面。窃以为,我们可以有把握地假定,在此情形下,其飞行速度可能往往是每小时35英里;而有些作者的估算,要远高于此。我尚未见过营养丰富的种子,能在鸟的肠子里穿肠而过的情形;但是果实内的坚硬种子,甚至能够通过火鸡的消化器官而毫发无损。在两个月期间,我曾在我的花园里,从小鸟的粪便中拣出了12个种类的种子,似乎均完好,我试种了其中的一些种子,它们也能发芽。但下述事实尤为重要:鸟的嗉囊并不分泌胃液,而且诚如我通过试验所了解到的,毫不损害种子的发芽;那么,当一只鸟寻觅到并吞食了大批的食物之后,可以肯定地说,不是所有的谷粒在12甚或18小时之内,都进入到砂囊里去的。在这段时间里,该鸟可能会很容易地被风吹到500英里开外的地方,而且我们知道,鹰类总是寻猎倦鸟的,倦鸟被撕裂的嗉囊中的食物,故此极易被散布开来。布兰特先生(Mr.Brent)告诉我,他的一个朋友放弃了自法国向英国放飞信鸽,盖因这些信鸽一经抵达,其中很多便被英国海岸的鹰类所消灭。有些鹰类和猫头鹰把猎物整吞下去,经过十二到二十小时的一段时间,吐出一些小的团块,根据动物园里所做的试验,我了解到,这些团块中还包含有能发芽的种子。有些燕麦、小麦、粟、虉草(canary)、大麻、三叶草以及甜菜的种子,待在不同的猛禽的胃里十二到二十一小时之后,依然能够发芽;两颗甜菜的种子经过了两天零十四个小时之后,还能生长。我发现,淡水鱼类吞食多种陆生植物和水生植物的种子:而鱼又常常被鸟所食,故此种子便可能从一处被输送到另一处。我曾把很多种类的种子,塞入死鱼胃内,然后拿它们去喂鱼鹰、鹳以及鹈鹕;隔了很多小时之后,这些种子便在小团块里被吐了出来,或者随着粪便排了出来;在这其中的几个种子,依然保持了发芽的能力。然而,某些种子总是在这一过程中致死。

  尽管鸟的喙与足通常是很干净的,我能显示它们有时也沾有泥土:有一次我曾从一只鹧鸪的一只脚上,扒拉下来二十二粒干粘土,并且在泥土中有一块几近巢菜种子一样大的石子。因而种子偶尔有可能被搬运到极远的地方;因为可以举出很多事实表明,几乎到处的土壤里都有种子。只要想一想数以百万计的鹌鹑每年飞越地中海,它们脚上粘带的土里有时会包含几小粒种子,对此我们还能有所怀疑吗?但是对这一问题,我将会回过头来再予以讨论。

  由于据知冰山有时满载着泥土和石头,甚至挟带着灌木丛、骨头以及陆生鸟的穴巢,因此我几乎不能怀疑,诚如莱尔所指出的那样,它们必定有时会把种子从北极和南极区域的一处搬运到另一处;而且在冰期期间,从现今的温带的一个地方把种子搬运到另一个地方。在亚速尔群岛上,较之更接近大陆的其他洋岛上的植物来说,它有大量的植物物种与欧洲的相同,而且若以纬度来比较,这些植物多少带有北方的特征(诚如沃森先生所指出的),我猜想,该群岛上的植物,部分地是在冰期期间由冰体所带去种子而生成的。经我请求,莱尔爵士曾致信哈同先生(M.Hartung),询问他在这些岛上是否见到过漂砾,他回复称,他确曾发现大块的花岗岩和其他岩石的碎块,而这些岩石不是该群岛所原生的。因此,我们可以有把握地推论,冰山过去曾把运载来的岩石卸到这些洋中岛屿的岸上,而下述这点至少是可能的,即这些岩石或许曾给那里带来了一些北方植物的种子。

  考虑到上述这几种传送方法以及其他几种无疑留待今后发现的传送方法,多少世纪以及千百万年来,年复一年地起着作用,我想,很多植物倘若未曾因此而得以广泛传布开来的话,反倒是一桩奇事了。这些传送方法有时被称为是意外的,但严格说来这并不正确;海流并非意外,强势大风的风向亦非意外。应予注意的是,任何传送的方法,很少能把种子搬运到极为遥远的地方;因为种子若受海水作用的时间太久的话,就难以保持其成活力;而且它们也不能在鸟类的嗉囊或肠道里停留太久。然而,这些方法对于跨越数百英里宽的海面,或者岛屿与岛屿之间,或者从一个大陆到其邻近的岛屿之间的偶然的输送,却是足够了,但对于从一个遥远的大陆传送到另一个大陆,则是不够的。相距遥远的各大陆的植物群,不至于因这些方法而在很大的程度上混淆起来;而是像现今一样,依然保持着显明的区别。海流因其走向,绝不会把种子从北美带到不列颠,尽管它们或许会而且确实把种子从西印度群岛带到了英国的西海岸,在那里,即便它们未因海水长久的浸泡而死去的话,恐怕也难以忍受我们的气候。几乎每一年,总有一两只陆生鸟类被风吹过大西洋,而从北美抵达爱尔兰与英格兰的西海岸;但是,种子只有一种方法可以通过这些流浪者来传送,即附着在粘在鸟足上的泥土里,而这本身却是罕见的意外。即令在此情形下,一粒种子刚好落在适宜的土壤上竟至成熟,其机会是何等地渺小啊!但是,不能因为像大不列颠这样生物繁多的岛,据知(但很难予以证明)在新近的几个世纪之内,没有通过偶然的传送方法从欧洲或其他任何大陆接纳过移入者,从而主张一个生物贫乏的岛,尽管离大陆更远,便不会用类似的方法接纳过移入者,那就大错特错了。我不怀疑,如若二十种种子或动物被搬运到一个岛上,即令该岛的生物远不如不列颠的繁多,几乎不会有一个以上的种类,能够如此好地适应新的乡土而终至归化。然而,依我之见,在漫长的地质时期内,当一个岛屿正在隆起及形成之时,而生物尚未遍布其上之前,对于偶然的传送方法所能起到的作用,若用上述的议论来加以反对的话,则是站不住脚的。在一个近乎是不毛之地的岛上,仅有极少数甚或完全没有为害的昆虫或鸟类的存在,几乎每一粒偶然而至的种子,倘若适应于那里的气候,大概总会发芽与成活的。

  在冰期中的扩散。——有一些山峰,被好几百英里的低地所隔开,而这些山顶上的很多植物与动物却是相同的,但高山物种是不能生存于低地的,这是所知的相同物种生活在相距遥远的地点、但显然不可能由一地迁往另一地的最显著的例子之一。目睹如此多的相同植物,生长在阿尔卑斯山或比利牛斯山的积雪区以及欧洲极北的部分,这委实是引人注目的事实;但是,更为不同寻常的是,美国怀特山(White Mountains)上的植物,与拉布拉多(Labrador)的那些植物完全相同,而按照阿萨·格雷的说法,它们与欧洲最巍峨的山峰上的植物,也几近完全相同。甚至早在1747年以前,这样的事实就使葛莫林(Gmelin)断言,相同的物种必定是在几个不同的地点被一一独立地创造出来的;若非阿格塞以及其他一些人生动地唤起了对冰期的注意的话,我们也许依然持此信念呢;诚如我们即将看到,冰期给这些事实提供了一个简单的解释。我们有几乎每一种可以想象到的、有机的以及无机的证据表明,在很近的地质时期之内,中欧与北美均曾遭受北极的气候。苏格兰和威尔士的山岳,以其山侧的划痕、磨光的表面以及高置的漂砾,表明那里的山谷晚近时期曾经布满了冰川,这比火灾之后的房屋废墟,更能清晰地昭示既往的情形。欧洲气候的变化之大,以至于在意大利北部,古代冰川所留下的巨大冰碛上,现在已经长满了葡萄和玉蜀黍。在美国相当广博的地域上所见的漂砾以及被漂移的冰山与海岸冰体所留下划痕的岩石,均清晰地揭示出先前曾有过的一个寒冷的时期。

  先前冰期气候对于欧洲生物分布的影响,诚如福布斯异常清晰地解释过的,其要点如下。但是,我们若假定新的冰期是缓慢降临的,然后又缓慢地逝去,就像先前所发生的情形那样,我们将会更容易地追寻这些变化。当寒冷到来,随着每一个较为南部一点的地带变得适于北极生物、而不适于其原来的较为温带的生物时,后者便会被排除,而北极生物便会取而代之。同时,较为温带的生物便会向南迁徙,除非它们被屏障所阻挡,倘为屏障所阻的话,它们就会灭亡。山会被冰雪覆盖,而先前的高山生物便会向下迁移到平地上去。待寒冷达到极点时,我们便会有清一色的北极的动物群与植物群,遍布欧洲的中部各地,向南直至阿尔卑斯山以及比利牛斯山,甚至一直伸延到西班牙。现今美国的温带地区,当时同样也会布满北极的植物与动物,并且与欧洲的几近相同;因为现今北极圈的生物(我们假定它们曾向南方各地迁徙的),在全世界都是惊人的一致。我们可以假定,冰期降临北美的时间比在欧洲稍早或稍晚一点儿,那么在那里的南迁也曾稍早或稍晚一点儿;但这并不影响最终的结果。

  当回暖之时,北极的类型便会向北退去,紧步其退却后尘的则是较为温带的生物。当山麓的冰雪消融时,北极的类型旋即占据了这一雪融尽净的地方,随着温度的升高,它们总是越攀越高,而它们的一些同类“弟兄们”则向北推进。因此,待到温暖完全复原时,新近曾经共同生活在新、旧两个大陆的低地上的相同的北极物种,又会被孤立地留在相隔遥远的山峰之上(而在所有较低处的北极物种皆已消亡)以及两半球的极地之内。

  故此我们能够理解,在诸如美国与欧洲的高山之类的相隔极为遥远的一些地方,竟有很多相同的植物。我们故此也能理解这一事实,即每一山脉的高山植物,与其正北方或近乎正北方所生活的北极类型之间的关系,更是特别地接近:盖因寒冷降临时的迁徙以及回暖时的再迁徙,一般是朝着正南与正北方向的。譬如,苏格兰的高山植物(诚如沃森先生所指出的)以及比利牛斯山的高山植物[如拉蒙德(Ramond)所说的],与斯堪的纳维亚北部的植物,其间的关系尤为相近;而美国的植物与拉布拉多的植物更相近;西伯利亚高山的植物,则与该国北极区的相近。由于这些观点是基于先前确曾出现过冰期,故在我看来,它能如此圆满地解释了现今欧美的高山以及北极生物的分布,以至于当我们在其他地区发现相同的物种生活在相距遥远的山顶上,即令没有其他的证据,我们也几乎可以断定,较冷的气候曾经允许它们先前通过低的中间地带进行迁徙,而于今那里则已变得太暖了,故不再适于其生存了。

  自冰期以来,倘若出现过在任何程度上比现今要温暖的气候的话[美国有一些地质学家主要根据颌齿蛤(Gnathodon)的分布,相信曾出现过这种情形],那么,北极与温带的生物会在较近的一个时期,曾向北挺进更远一些,而其后复又退到它们现今的家园;然而,我尚未发现令人满意的证据,表明自冰期以来曾有过这插入其间的稍暖一点儿的时期。

  北极类型,在其南迁以及复又北迁的长期过程中,会遭遇近乎相同的气候;而且,诚如业经特别提及的,它们会是集体的迁徙;其结果它们的相互关系不会受到多大的干扰,因而,根据本书所反复陈述的原理,它们也不太会发生多大的变异。但是,对于我们的高山生物来说,一旦气候回暖,它们即被隔离了,起初在山麓,最终在山顶上,故其情形,便会多少有些不同了;因为不太可能所有相同的北极物种,都会留在彼此相隔很远的山中,并且自那时起一直在那里生存着;它们还很可能与古代的高山物种相混合,这些古代的高山物种必定在冰期开始以前业已生存于山上,而且在最寒冷的时期,必定曾被暂时地驱至平原之上;它们也会遭受到多少有些不同的气候的影响。因而,它们的相互关系,在某种程度上会受到干扰;其结果它们也就易于变异;而这正是我们所发现的情形;因为如若我们比较一下欧洲几座大山上现今的高山植物和动物的话,尽管很多物种是一模一样的,有些却成为变种,而有些则被定为悬疑类型,还有少数一些,则是显著不同但密切相似或具代表性的物种了。

  在说明冰期期间所实际发生(诚如我所相信的那样)的情形时,我曾假定,冰期伊始,环绕北极区域的北极生物,具有与现今一样的一致性。但是,上述有关分布的论述,不仅严格地适用于北极类型,也同样适用于很多亚北极的类型以及某些少数的温带类型,因为其中一些跟北美与欧洲的低坡上以及平原上的是相同的;据此人们可以合理地发问,我如何解释在冰期开始时全世界的亚北极类型与温带类型所必然具有的某种一致性呢?如今旧大陆与新大陆的亚北极带以及北温带的生物,彼此间被大西洋以及太平洋的最北部分隔开来了。冰期中,旧大陆和新大陆的生物,栖居在比现今要更为向南的位置,它们必定更加完全地被更为宽阔的海洋所分隔了。我相信,通过审视更早一些时候的相反的气候变化,便可克服以上的困难。我们有很好的理由相信,在晚近的上新世时期,在冰期之前,尽管世界上大多数生物在种一级上与今日是相同的,但当时的气候要比如今暖和一些。因此,我们可以假定,如今生活在纬度六十度气候之下的生物,在上新世期间,却生活在更北的地方,即在纬度六十六到六十七度之间的北极圈之下;而严格意义上的北极生物,当时则生活在更接近北极的断续的陆地上。现在倘若我们看一看地球仪,我们就会看到,在北极圈下,从欧洲西部通过西伯利亚直达美洲东部,有着几乎连续的陆地。我把旧大陆与新大陆的亚北极生物以及北温带生物在冰期以前所必然具有的某种一致性,归因于这种环极陆地的连续性,以及它所带来的生物可在较适宜的气候下的自由迁徙。

  根据先前提及的一些理由,相信我们的各个大陆虽曾受到巨大的但部分的水平变动,却长久地保持了几近相同的相对位置,我很想引申上面这一观点,并推论:在更早的以及更温暖的时期,例如早上新世的时期,大量的相同的植物和动物,均栖居在几乎连续的环极陆地上;而且,这些植物和动物(无论旧大陆还是新大陆的),远在冰期开始之前,便随着气候的逐渐变冷,开始缓慢地南迁。诚如我所相信的,我们在欧洲的中部以及美国,现今可以看到它们的后代,大多已发生了变化。依此观点,我们便能理解为什么北美与欧洲的生物之间的关系很少是相同的,虑及两个大陆之间的距离以及它们被大西洋所分隔,这一关系便最为引人注目了。我们还可进一步理解一些观察者们所论及的一个独特的事实,即在第三纪晚期阶段,欧洲与美洲的生物之间的相互关系比现今更为密切;因为在这些比较温暖的时期内,旧大陆和新大陆的北部几乎被陆地连续地相接在一起,可作为两处生物相互迁徙的一个桥梁,其后则因寒冷而不再能够通行无阻了。

  在上新世的气温缓慢降低的期间,一旦栖居在新大陆与旧大陆的共同物种迁移到北极圈以南,它们彼此之间必定就要完全隔离。对较为温暖地方的生物而言,这种隔离必定发生在很久以前。而且当这些植物与动物向南迁徙时,便会在一个大的区域内,与美洲的土著生物相混合,且势必与其竞争;在另一个大的区域,则与旧大陆的生物相混合、相竞争。其结果,对产生更大的变异的有利因素无一所缺,使这些生物的变异远胜于高山的生物,盖因后者在远为新近的期间内,仍被隔离在新旧两个大陆的几条山脉以及北极陆地之上。因此看起来,当我们比较新大陆和旧大陆的温带地区的现生生物时,我们发现很少相同的物种(尽管阿萨·格雷新近表明,两地植物的相同之处多于过去的推想),但我们在每一个大纲里都可以找到很多类型,有些博物学家们把它们定为地理种族,而另外一些博物学家们则把它们定为不同的物种;还有很多亲缘关系极为密切的或代表性的类型,则被所有的博物学家们均定为不同的物种。

  海水中的情形一如陆地之上,在上新世甚或稍早一些时期,海洋动物群沿着北极圈的连绵海岸,几乎一致地缓慢南迁,故根据变异的理论,便能够解释为何很多亲缘关系密切的类型现今却生活在完全隔离的海域里。故此,我认为我们能够理解,很多现生以及与其相连的第三纪的代表类型,在温带的北美东西两岸的存在;我们也能理解一个更为引人注目的事实,即栖居在地中海与日本海的很多甲壳类[如达纳的令人称羡的著作中所描记的]、一些鱼类以及其他的海洋动物之间,有着密切的亲缘关系,而地中海与日本海现今已被一个大陆以及将近一个半球的赤道海洋所隔开了。

  现今隔离的海域中的生物,还有北美与欧洲的温带陆地的现在以及过去的生物,它们之间存在关系但却没有相同的物种,这些例子,是创造的理论所无法解释的。我们不能说,由于这些地区的物理条件是几近相似的,故而相应创造出来的生物也是相似的;因为譬如我们比较一下南美的某些部分与旧世界的南方大陆,我们看到这些区域的所有物理条件都是极为相应的,但是其生物却全然不同。

  然而,我们必须回到我们更近的论题,即冰期。我深信,福布斯的观点尚可大为延伸。在欧洲,我们有最明显的寒冷时期的证据,从不列颠的西海岸到乌拉尔山脉,而且向南直到比利牛斯山。从冰冻的哺乳动物以及山上植被的性质,我们也可以推断,西伯利亚曾受到相似的影响。沿着喜马拉雅山,在相隔900英里的地点,冰川留下了先前曾向低处下降的痕迹;在锡金,胡克博士曾见到生长在巨大的古代冰碛上的玉蜀黍。在赤道之南,我们有直接的证据表明,新西兰从前曾有过冰川活动;在该岛上相隔遥远的山上所发现的相同的植物,也诉说着同样的故事。倘若所发表的一个报道是可信的话,我们也有了澳大利亚东南角的冰川活动的直接证据。

  转向美洲;在其北半部,东侧向南远至纬度36度至37度处,曾见冰川携来的岩石碎块,而在如今的气候大为不同的太平洋沿岸,南至纬度46度处,亦复如此。在落基山上,也曾见到过漂砾。在近赤道的南美科迪勒拉山,冰川曾经一度扩张到远在它们现今的高度以下。在智利的中部,我惊见一个巨大的岩屑堆,高约800英尺,横穿安第斯山的一个山谷;我现在深感那是巨大的冰碛,遗留在远比现存的任何冰川要低的地方。在该大陆两侧更南,自纬度41度直至最南端,我们有从前冰川活动的最清楚的证据,即远离其母岩的巨大漂砾。

  在世界相对两侧的相距遥远的这几处地方,冰期是否是严格同时的,我们不得而知。然而,在几乎每一例中,我们均有很好的证据显示,这一时期是包含在最晚近的地质时期之内的。我们也有极好的证据表明,在每一地点,若以年来计算的话,这一时期都持续了极为漫长的时间。寒冷在地球上一个地点降临或终止比在另一处要早一些,但鉴于其在每一地点均持续很久,而且从地质意义上来说是同时代的,那么,在我看来,很可能至少这时期的一部分时间,全世界实际上是同时的。没有某种明显的相反的证据的话,我们至少可以承认下述是可能的,即在北美的东西两侧、在赤道和温带之下的科迪勒拉山脉、在该大陆极南端的两侧,冰川作用是同时发生的。倘若承认这一点的话,则很难拒不相信全世界的气温在这一时期是同时降温的。倘若沿着某些宽广的经度带,气温是同时很低的话,对于我的目的来说则足够了。

  根据这一观点,即全世界或至少宽广的经度带,在南北极之间,是同时变冷的,那么便能很好地显示同一以及近缘物种现今的分布。在美洲,胡克博士业已显示,在火地岛的显花植物(占该地贫乏的植物群中不小的一部分)中,有四十到五十种与欧洲的相同,而这两地相距极为遥远;此外还有很多近缘的物种。在赤道下的美洲巍巍高山之上,出现了很多属于欧洲的一些属的特殊物种。在巴西最高的山上,伽德纳(Gardner)发现了少数几个欧洲的属,而它们却不存在于宽广的炎热的中间地带。在加拉加斯(Caraccas)的西拉(Silla)山上,大名鼎鼎的洪堡在很久以前就发现了属于科迪勒拉山所特有的一些属的物种。在阿比西尼亚(Abyssinia)的山上,出现了几个欧洲的类型以及好望角独特的植物群的少数几个代表。在好望角,见有极少数据信是并非人为引进的欧洲物种,并且在山上见有少数几个欧洲类型的代表,而这些尚未发现于非洲的间热带部分。在喜马拉雅山,在印度半岛的各个孤立的山脉上,在锡兰的高地上,以及在爪哇的火山锥上,很多植物要么是完全相同的、要么是互为代表类型而且同时也代表欧洲的植物,但这些植物却未见于中间的炎热的低地。在爪哇的更为高耸的山峰上所采集到的各个属的植物名录,竟像是欧洲山丘中所采集的植物的一幅图画!更惊人的事实是,婆罗洲山顶上所生长的植物,竟然代表了南澳的类型。诚如我从胡克博士处得知,这些澳洲类型中的一些植物,沿着马六甲半岛的高地延伸出去,一方面稀疏地散见于印度,另一方面向北延伸直至日本。

  在澳洲南部的山上,米勒博士业已发现了几个欧洲的物种;其他的物种,并非人为引进,却出现在低地上;胡克博士知会我,可以列出一长串的欧洲植物属,它们只见于澳洲,却不见于中间的炎热地区。在胡克博士的令人称羡的《新西兰植物群概论》一书中,对于这一大岛的植物,也列举出了类似的以及惊人的事实。由此可见,在世界各地,生长在较高的高山上的植物,与生长在南北半球温带低地上的植物,有时是完全相同的;但更常见的是,尽管它们彼此间有最为惊人的关系,却在种一级上是区别分明的。

  这一简述仅适用于植物:有关陆生动物的分布,也可给出一些完全类似的事实。海洋生物中,也出现类似的情形;兹举最高权威达纳教授的一段话为例,他说,“新西兰的甲壳类,与处于地球上正相反位置的大不列颠的,较之世界任何其他部分的,更为密切相似,这委实是一个奇妙的事实”。理查森爵士(Sir J.Richardson)也谈及,在新西兰、塔斯马尼亚等海岸,有北方类型的鱼类重现。胡克博士告诉我,新西兰与欧洲之间,藻类中有二十五个种是相同的,但它们却未见于中间的热带海内。

  应该注意的是,发现于南半球南部以及间热带地区山脉上的一些北方物种及类型,并不是北极型的,而是属于北温带的。诚如沃森新近指出的,“在从极地向赤道纬度后退的过程中,高山或山地植物群实实在在地变得越来越不像北极的了”。生活在地球较温暖地区的山上以及南半球的很多类型,其价值是可疑的,因为有些博物学家们将其定为不同的物种,而另一些博物学家们则将其定为变种;但是有一些确实是同种的,而很多尽管跟北方类型密切相近,却必须被定为不同的种。

  现在让我们看一看,根据被大量的地质学证据所支持的信念,即在冰期期间,整个(或大部分)世界普遍地要比现在冷得多,如何让上述一些事实更加明了呢。冰期若以年来计算的话,必定是极为漫长的;当我们想到一些归化了的植物和动物,在几个世纪之内,曾经分布到何其广大的空间,那么,冰期对于任何程度的迁徙都会是绰绰有余的。当寒冷逐渐降临之时,所有热带的植物与其他生物,必将从两侧向赤道退却,紧跟其后的是温带的生物,然后则是北极生物;但对于后者,我们现在不予考虑。热带植物很可能遭到了很多的灭绝;究竟有几许,无人可知;或许先前的热带,曾经支持了我们现今所见拥挤在好望角以及部分澳洲温带那么多的物种。我们知道,很多热带的植物和动物,能够经受住相当程度的寒冷,很多在中等程度的降温情况下可能免遭灭顶之灾,更多的则特别地通过逃到地势最低的、受到保护的,以及最温暖的地区而得以幸存。然而,应该记住的一个重要事实是,所有的热带生物都会在一定程度上受损。另一方面,温带生物在迁徙到更接近赤道之后,尽管它们会处于多少是新的条件之下,受损程度也定会较小。显然,倘若免受竞争者们的侵犯的话,很多温带植物是能够经受得住比其原先要温暖得多的气候的。因此,记住热带生物是处在受难的状态下,对入侵者的抵御并非牢不可破,那么,一定数量更有活力以及占优势的温带类型,或许会穿入其领地、到达甚或穿越赤道,依我看来都是可能的。诚然,这一入侵大大地得益于高地,也许还有干燥的气候;因为法尔考纳博士告知我,是热带的湿热,对来自温带气候的多年生植物,危害最甚。另一方面,最为潮湿与炎热的地区,将为热带的土著生物提供避难所。喜马拉雅西北的山脉以及绵延的科迪勒拉山脉似乎提供了两个入侵的路线:最近胡克博士知会我,这是一个令人惊异的事实,即所有火地岛与欧洲间共有的开花(被子)植物(约有四十六种),现今依然生存于北美,北美必定是处在进军的路线上。然而,我并不怀疑,在最为寒冷之时,一些温带生物曾进入甚至于穿过了热带的低地,亦即当一些北极类型从其原产地迁徙了约二十五度的纬度而覆盖了比利牛斯山麓的大地时。在极度寒冷的这一时期,我相信那时赤道上位于海平面的气候,与现今那里六七千英尺高处所感到的约略相同。在这最为寒冷的时期,我猜想,大片的热带低地曾覆盖着热带与温带混杂的植被,宛若现今奇异地繁生在喜马拉雅山麓一样的植被,也一如胡克所生动描述地那样。

  因此,诚如我所相信的,在冰期期间,相当多的植物、少数陆生动物以及一些海洋生物,从南、北温带迁至间热带地区,有一些甚至于穿过了赤道。当回暖之时,这些温带类型会自然地登上更高的山上,留在低地的则遭到灭亡;那些尚未抵达赤道的类型,会重新向北或向南迁徙,以回到从前的家园;但是业已穿过赤道的类型(主要是北方的),则会继续行进、离其原先家园越来越远而进入相反半球上更像温带的纬度地带。尽管根据地质学上的证据我们有理由相信,在长期的南迁复又北移期间,北极贝类在整体上几乎没有经历任何变化,但对于那些在南半球、间热带山脉上定居了的入侵类型,其情形可能却是截然不同的。这些为陌生者所包围的类型,不得不与很多新的生物类型进行竞争;很可能是其构造、习性,以及组织结构方面的某些特定的变异,将对其有益。因此,很多这些“流浪者”们,尽管在遗传上明显地与其北半球或南半球的兄弟们相关,现如今却以明确的变种或不同的物种而生存在它们新的家园了。

  就像胡克对于美洲、德康多尔对于澳洲所力主的那样,一个不同寻常的事实是,相同的植物以及近缘的类型自北向南的迁徙,要多于自南向北的迁徙。然而,我们在婆罗洲和阿比西尼亚的山上,依然见到少数南方的植物类型。我猜想,这种偏重于自北向南的迁徙,缘于北方的地域更为广阔,也缘于北方类型在其故土生存的数量更为众多,其结果,通过自然选择与竞争,它们便较南方类型的完善化程度更高,或占有优势的力量。因此,当它们在冰期期间相混合时,北方类型便能战胜较弱的南方类型。这恰如我们于今所见的情形,很多很多的欧洲生物遍布拉普拉他,并且在较小的程度上分布在澳洲,并在一定程度上战胜了那里的土著生物;然而,尽管在近两三个世纪从拉普拉他以及近四五十年从澳洲,大有一些易带种子的兽皮、羊毛以及其他物品输入欧洲,却极少有南方的类型在欧洲的任何地方得以归化。某种同类的情况必定曾出现在间热带的山脉上:无疑在冰期之前,间热带的山上必定曾满布土著的高山类型;但是,这些类型几乎处处让位于在北方的更广的地域以及更有效的作坊中所产出的更占优势的一些类型。在很多岛上,外来的归化生物几乎赶上甚或超出了土著生物的数目;而且倘若土著生物实际上还未被消灭的话,其数目业已大量减少,这是它们走向灭绝的第一步。山即是陆上之岛;冰期前的间热带山脉,必然是完全隔离的;而且我相信,这些陆上之岛的生物业已屈服于在北方较广地域内产出的生物,正如真正的岛上生物已在近期处处屈服于由人力而归化的大陆类型一般。

  我远非设想,在此给出的有关生活在北、南温带以及间热带地区的山脉上的相同物种与近缘物种的分布及亲缘关系的观点,能够消除所有的难点。很多很多的难点函待解决。我并不奢望能够指出迁徙的精确路线及方法,抑或说明为何某些物种迁徙了而其他的则没有;为何某些物种变异了并且产生了新的类群,而其他的则保持不变。我们不能希冀去解释这些事实,除非我们能说明,为何一个物种而不是另一个物种,能够借人力在外乡归化;为何在其本土之上,一个物种比另一个物种分布得远至两三倍,且又多至两三倍。

  我业已讲过,很多难点函待解决:一些最为显著的难点,已为胡克博士在其南极地区的植物学论著中十分清晰地阐明了。这些不能在此予以讨论。我只点到为止,即仅就在克尔格伦岛(Kerguelen Land)、新西兰以及富吉亚(Fuegia)如此极为遥远的不同地点,却出现相同的物种而言,我相信接近冰期结束时,诚如莱尔所建议的,冰山应该与这些物种的分布大有干系。然而,根据我的兼变传衍的理论,远为困难的明显一例是,生存于南半球的这些以及其他一些相隔遥远的地方的几个十分不同的物种,却属于仅局限在南方的一些属。由于这些物种中的一些是如此地不同,以至于我们不能设想,自冰期开始以来,竟有足够的时间令其迁徙并达到其后所必需具备的变异程度。这些事实,依我之见,似乎显示了特别的以及十分不同的物种是从某一共同的中心点向外呈辐射状路线迁徙的;而且我倾向于着眼于南方(如同北半球一样),在冰期开始之前,曾有一个比较温暖的时期,那时的南极陆地(现在为冰所覆盖),曾支持了一个极为特殊且孤立的植物群。我推测,在这一植物群被冰期消灭之前,通过偶然的传送方法以及借助于当时存在但现已沉没了的岛屿作为歇脚点,少数类型曾广泛地扩散到了南半球的一些地方。诚如我所相信的,通过这些方式,美洲、澳洲以及新西兰的南岸,便会略带同样一些特殊类型植物的色彩了。

  莱尔爵士曾在一段动人的文字里,用几乎与敝人完全相同的语句,推测气候的巨大转变对于地理分布的影响。我相信,世界新近经历了它的巨大变化的轮回之一;根据这一观点,加上通过自然选择的变异,有关相同的或近缘的生物类型的现今分布的诸多事实,便能够得到解释。可以说,生命的水体,曾在一个短暂的时期内,自北而流,自南而流,并穿越赤道;但是自北而流者,具有更大的力量,以至于它得以在南方自由地泛滥。正如潮水把其携带的漂浮物遗留在水平线上(尽管水平线在潮水最高的岸边升得更高)一般,生命的水体,也沿着从北极低地到赤道高地这一条徐缓上升的线,把其携带的生命漂浮物,留在了我们的高山之巅。由此搁浅而留下来的形形色色的生物,大可与人类的未开化种族相比,他们被驱赶到几乎每一块陆地的山间险要之处并在那里苟延残喘,而这些地方便成为我们极感兴趣的一种记录,它记载了周遭低地上先前居民的景况。

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