第十二章 地理分布(续)
物种起源
第十二章 地理分布(续)
作者:查尔斯·达尔文  |  字数:16009  |  更新时间:2023-12-03 16:38:37

  >淡水生物的分布——论大洋岛上的生物——两栖类与陆生哺乳类的缺失——论海岛生物与最邻近的大陆生物的关系——论生物从最邻近原产地移居落户及其后的变化——前一章及本章的概述。

  由于湖泊与河系为陆地的屏障所隔开,因此人们或许会认为淡水生物在同一地域内不会分布得很广,又由于大海显然更是难以逾越的屏障,因此可能会认为淡水生物绝不会扩展到远隔重洋的地域。然而,实际情形却恰恰相反。非但属于十分不同的纲的很多淡水物种有着极为广大的分布,而且近缘物种也以惊人的方式遍布于全世界。我十分清楚地记得,当初次在巴西的淡水水体中进行采集时,我对于那里的淡水昆虫、贝类等等与不列颠的相似,而对周围陆生生物则与不列颠的不相似,感到非常地吃惊。

  我认为,对于淡水生物的这一广布的能力,尽管如此地出乎意料,但在大多数情形下,拟可作此解释:它们以一种对自己极为有用的方式,业已适应于在池塘与池塘、河流与河流之间,进行经常的、短途的迁徙;由这种能力而导致广泛扩散的倾向,则几乎是必然的结果了。我们在此只能考虑少数几例。关于鱼类,我相信相同的物种,绝不会出现在相距遥远的不同大陆上的淡水里。但在同一个大陆上,物种常常分布很广,而且几乎变化无常;盖因两个河系里会有些鱼类是相同的,而有些则是不同的。有几项事实似乎支持淡水鱼类通过意外的方法而被偶然传送的可能性;例如在印度,活鱼被旋风卷到他处的情形并不稀见,而且它们的卵脱离了水体依然保持活力。但是,我还是倾向于将淡水鱼类的扩散,主要归因于在晚近时期内陆地水平的变化而致河流彼此汇通之故。此外,这类情形的例子,也曾出现于洪水期间,而陆地水平并无任何的变化。在莱茵的黄土中,我们发现了十分晚近的地质时期内陆地水平有过相当大的变化的证据,而且当时地表上布满了现生的陆生及淡水的贝类。大多数连绵的山脉,亘古以来肯定就分隔了河系并完全阻碍了它们的汇合,故两侧的鱼类大为不同,这似乎也导致了相同的结论。至于有些近缘的淡水鱼类出现在世界非常遥远的不同地点,无疑有很多情形在目前是难以解释的:但是有些淡水鱼类属于很古老的类型,在这些情形下,便有充分的时间经历巨大的地理变迁,其结果也便有了充分的时间与方法进行很大的迁徙。其次,海水鱼类经过小心的处理,能够慢慢地习惯于淡水生活;依瓦伦西尼斯(Valencicnnes)之见,几乎没有一种鱼类类群,是毫无例外地只局限在淡水里的,故我们可以想象到,淡水类群的一个海生成员可沿着海岸游移得很远,而且其后发生变化并适应于远方的淡水水体。

  淡水贝类的有些物种分布极广,而且近缘的物种(根据敝人的理论,是从共同祖先传衍下来的,且必定是来自单一发源地的)也遍及世界各地。它们的分布最初令我大惑不解,盖因它们的卵不太可能被鸟类传送,而且其卵与成体一样,都会旋即为海水所扼杀。我甚至于难以理解某些归化的物种何以能够迅速地在同一地区内传布开来。但是,两项事实(这仅是我业已观察到的,无疑很多其他的事实函待发现)对此有所启迪。当一只鸭子从满布浮萍的池塘突然冒出来时,我曾两次见到这些小植物附着在它的背上;我还见到过这样一幕:在把少许的浮萍从一个水族箱移至另一个水族箱里时,我曾十分无意地把一个水族箱里的一些淡水贝类也移至另一个水族箱里。然而,另一种媒介或许更为有效:我把一只鸭子的脚悬放在一个水族箱里(这或许可以代表浮游在天然池塘中的鸟足),其中有很多淡水贝类的卵正在孵化;我发现了很多极为细小的、刚刚孵出来的贝类爬在鸭子的脚上,而且附着得很牢固,以至于鸭脚离开水之时,它们也不会被震落,尽管它们再稍微长大一些便会自动脱落。这些刚刚孵出的软体动物尽管在本性上是水生的,但它们在鸭脚上、潮湿的空气中,能够存活十二至二十个小时;在这么长的一段时间里,鸭或鹭也许至少可飞行六七百英里;倘若它们被风吹过海面抵达一个海岛或任何其他遥远的地方,定会降落在一个池塘或小河里。莱尔爵士也曾告诉过我,他曾捉到过一只龙虱(Dyticus),其上牢固地粘附着一只曲螺[(Ancyius),一种类似帽贝(limpet)的淡水贝类];而且同科的一只水甲虫[细纹龙虱(Colymbetes)],有一次飞到贝格尔号船上,而当时这艘船距离最近的陆地有四十五英里:无人能够知晓,倘若遇上顺风的话,它还会被吹到多远去呢。

  关于植物,我们早已知道很多淡水以及甚至沼泽的物种分布的非常之广,不仅分布到各个大陆上,而且分布到最为遥远的洋岛之上。据德康多尔称,这一点最为显著地表现在很多陆生植物大的类群里,这些类群中仅含有极少数的水生的成员;这些陆生植物大的类群,似乎由于那些水生的成员而能立刻获得广泛的分布范围。我想,这一事实可以由有利的扩散方法而得以解释。我过去曾提及,一定量的泥土有时(尽管很少见)会黏附在鸟类的脚上以及喙上。常在池塘泥泞的边缘徘徊的涉禽类,如若突然受惊飞起,脚上极有可能带有烂泥。我能够显示,这一个目里的鸟,是最佳漫游者,它们偶尔被发现在远洋最为遥远的荒岛之上;它们不太可能会降落在海面上,故它们脚上的泥土不会被冲洗掉;当着陆之时,它们必定会飞到其天然的淡水栖息地。我不相信植物学家们能意识到池塘的泥里所含的种子如何之多:我曾做过几个小试验,但在此我仅举出最显著的一例:我在二月间,从一个小池塘边水下的三个不同地点,取出了三汤匙的淤泥;风干之后仅重六又四分之三盎司;我把它盖起来,在书房里放了六个月,每长出一株植物,即将其拔起并加以计算;这些植物种类繁多,共计有537株;而那块黏软的淤泥,可以全部装在一个早餐用的杯子里!考虑到这些事实,我想,倘若水鸟不把淡水植物的种子传送到遥远的地方,倘若这些植物结果没有极为广大的分布范围,反倒是不可思议的了。同样的媒介,也会对某些小型淡水动物的卵起到作用。

  其他未知的媒介,很可能也曾起过作用。我已说过,淡水鱼类会吃某些种类的种子,尽管它们吞食很多其他种类的种子后,复又吐出来;甚至小鱼也能吞下中等大小的种子,诸如黄睡莲与眼子菜(Potamogeton)的种子。鹭及其他的鸟类,一个世纪又一个世纪地每天都在吃鱼;吃完鱼之后,便飞往其他的水域,抑或被风吹得跨洋过海;而且我们知道,在很多个小时之后,它们吐出来的团块中所含的种子或随着粪便排出来的种子,依然保持着发芽的能力。当我见到那美丽的莲花(Nelumbium)的很大的种子,同时忆起德康多尔对这种植物的评述时,我想,其分布必定是难以解释的;但是奥杜邦指出,他在一只鹭的胃里发现过很大的南方莲花[据胡克博士称,很可能是北美黄莲花(Nelumbium luteum)]的种子;尽管我不知道这一事实,但是类比令我相信,一只鹭飞往另一个池塘并在那里饱餐一顿鱼,很可能会从胃里吐出一个团块,其中含有一些尚未消化的莲花的种子;或者当该鸟喂其雏鸟时,种子或许掉落下来,正如同有时鱼也是这样掉落的。

  在考虑这几种分布方式时,应该记住,譬如当一个池塘或一条河流在一个隆起的小岛上最初形成之时,里面是没有生物的;因而一粒单个的种子或一个卵,将会有良好的机会得以成功。尽管在业已占领了同一池塘的物种(无论为数是多么的少)的个体之间,总会有生存斗争,然而由于与陆地上相比,其数很小,故水生物种之间的竞争,很可能就不像陆生物种那么激烈;结果,来自外地水域的入侵者,也就会比陆上的移居者,有较好的机会去占据一席之地。我们还应记住,很多淡水生物在自然阶梯上是低级的,而且我们有理由相信,如此低等的生物比高等生物变化或变异得要慢;水生物种能在比平均起来更长的时间内保持同种不变,得以(作为同一物种)进行迁徙。我们不应忘记这一可能性,即很多物种先前曾在辽阔的地域上连续地分布着,并达到淡水生物连续分布能力的极限,而其后却在中间地带灭绝了。但是淡水植物与低等动物的广泛分布,无论它们是否保持完全相同的类型,抑或产生了某种程度的变化,我相信主要还是有赖于动物来广为扩散它们的种子与卵,特别是借助飞行能力强、并且自然地从一片水域飞往另一片而且常常是遥远的水域的淡水鸟类。因而,自然界宛若一位细心的花匠,从一个特定类型的花圃上取出一些种子,然后将它们撒落在另一个同样适合于它们生长的花圃上。

  论大洋岛上的生物。——相同物种与近缘物种的所有个体,都是从一个亲本那里传衍下来的;因而它们全都起源于一个共同的诞生地,尽管随着时间的推移,它们现今已栖居在地球上相隔遥远的不同地点;我曾选出对上述观点构成最大难点的三类事实,现在我们就来讨论其中的最后一类事实。我业已指出,老实说我不能承认福布斯的大陆扩展的观点,这一观点若合理推导的话,便会导致如下的信念,即在晚近时期内,现存的所有岛屿都几近或完全与某一大陆相连。这一观点尽管可能会消除很多困难,但窃以为它并不能解释与岛屿生物相关的全部事实。在以下论述中,我将不限于讨论单纯的分布问题,而且也要讨论一些其他的事实,这些跟独立创造论与衍变理论的真实性有关。

  栖居在洋岛上的各类物种的数量,比同等面积的大陆上的物种数量要少:德康多尔承认这在植物方面是如此,沃拉斯顿(Wollaston)则认为在昆虫方面亦复如此。如若我们看一看面积庞大且地形多样的新西兰,南北长达780英里,却仅有960种显花植物,这跟好望角或澳洲的同等面积上的物种数相比的话,我想我们必须承认,有某种与不同的物理条件无关的原因,引起了物种数目上的如此巨大的差异。即令地势单一的剑桥,也有847种植物,而安格尔西(Anglesea)小岛则有764种,但是这些数目中含有少数几种蕨类植物以及引进的植物,而且在其他一些方面,这一比较也并非十分公道。我们有证据表明,阿森松(Ascension)这一荒岛上原本只有不到六种显花植物;现在却有很多显花植物已在岛上归化了,就像它们在新西兰以及任一其他洋岛上得以归化的情形一样。在圣海伦纳(St.Helena),有理由相信,归化的植物和动物已近乎或者完全消灭了很多土著的生物。但凡信奉每一物种是被分别创造这一信条的人,就必须承认,大洋岛上并未能创造出足够多的最为适应的植物和动物;而人类不经意的举动却巧夺天工,从四面八方给这些大洋岛带来了更为众多、更为完美的生物。

  大洋岛上生物种类的数目虽少,但土著种类(即未见于世界其他地方的种类)的比例往往极大。譬如,倘若我们把马德拉岛上的土著陆生贝类的数目,或加拉帕戈斯群岛上的土著鸟类的数目,与发现在任何大陆上的土著的数目相比,然后再把这些岛屿的面积与那个大陆的面积相比的话,我们就会看到这是千真万确的。这种事实根据敝人的理论,或可料想到的,因为正如业已解释过的,物种经过漫长的间隔期之后,偶然到达一个新的隔离的地区,不得不跟新的同伴们进行竞争,就必然极易发生变异,并且常常产生出成群的变异了的后代。但这并不表明,正因为一个岛上的一个纲里的几乎全部物种都是特殊的,故而另一个纲的所有物种或是同一纲的另一部分的物种,也是特殊的;这一差异,似乎部分地由于未曾变化的物种一股脑儿地整体迁入,故其相互关系未曾受到多大的扰乱;部分地则由于未曾变化的物种经常从原产地移入,结果与它们进行了杂交。至于这一杂交的效应,应该记住,这样杂交的后代,其活力几乎一定会得以增强;因此,即令偶然发生的一次杂交,也能产生超过原本可能预期的更多效果。兹举几例:在加拉帕戈斯群岛上,几乎每一个陆栖的鸟都是特殊的,而在十一种海鸟里只有两种是特殊的;显然,海鸟要比陆栖的鸟能更容易地抵达这些岛上。另一方面,百慕大与北美之间的距离,跟加拉帕戈斯群岛与南美之间的距离约略相同,而且它还有一种很特殊的土壤,但它连一种土著的陆鸟也没有;我们从琼斯先生(Mr.J.M.Jones)有关百慕大的精彩记述中得知,有许许多多的北美鸟类,在其一年一度的大迁徙中,定期或偶然地光顾该岛。诚如哈考特先生(Mr.E.V.Harcourt)告知我,马德拉岛没有一种土著的鸟,而且几乎每年都有很多欧洲的以及非洲的鸟类被风吹到那里。所以,百慕大与马德拉这两个岛上有很多的鸟,这些鸟类在其先前的故土上,曾长期地在一起斗争,而业已变得相互适应了;当它们在新的地方定居下来时,每一种类都将被其他的种类所钳制而保持其适当的位置与习性,其结果也就很少会发生变化。任何变异的倾向,还会受制于它们与来自原产地的未曾变异的移入者之间的杂交。此外,马德拉岛上栖居着非常多的特殊的陆生贝类,但却没有一个海生贝类种是局限在其沿海的:那么,虽然我们不知道海生贝类是如何扩散的,但是我们能够理解,它们的卵或幼虫,也许会附着在海藻或漂浮的木材上,或是附着在涉禽类的脚上,这样便远比陆生贝类更容易被传送,穿过三四百英里的开阔海面,也不在话下。马德拉岛上的各目昆虫,也明显地呈现出类似的情形。

  大洋岛有时缺少某些纲的生物,其位置明显地为其他纲的生物所占据;占据了哺乳动物位置的动物,在加拉帕戈斯群岛是爬行类,在新西兰则是巨大的无翼鸟类。在加拉帕戈斯群岛的植物中,胡克博士业已表明,其不同目之间比例数目,与它们在其他地方的比例数目十分不同。这类情形一般都是用岛屿的物理条件来予以解释的;但这种解释在我看来大可怀疑。我相信,迁徙的难易至少与环境条件同样重要。

  有关遥远海岛的生物,还有很多值得注意的细枝末节。譬如,在某些没有哺乳动物栖居的岛上,有些土著的植物具有美妙带钩的种子;然而,带钩的种子是对凭借四足兽的毛以及毛皮传布的适应,很少有比这种关系更为明显的了。这一例子对我的观点,并不造成困难,因为带钩的种子或许可以通过一些其他的方法,传布到岛上去的;而且那一植物然后略经变异,但依然保留其带钩的种子,便形成了一个土著物种,却具有像任何发育不全器官一样的无用附属物,宛如很多岛屿甲虫,在它们业已愈合的鞘翅下仍保留着皱缩的翅一样。此外,岛上还常有一些树或灌木,它们所属的目,在其他地方仅含有草本物种;而根据德康多尔所显示的,不管其原因何在,这些树一般有着局限的分布范围。因此,树木很少可能会到达遥远的洋岛;一株草本植物,尽管没有机会能在高度上与一棵成年的树木成功地进行竞争,一旦当它定居在岛上,并仅仅跟其他的草本植物竞争,便会通过不断地长高进而超过其他的植物,很容易地就占有优势。倘若是这样的话,那么,无论这些草本植物属于哪一个目,当其生长在大洋岛上,自然选择就往往会倾向于增加其高度,因而使其先转变成灌木并最终变成乔木。

  至于大洋岛上整个一些目的缺失,圣凡桑(Bory St.Vincent)早就说过,大洋上镶嵌着很多的岛屿,但从未在任何一个岛上发现过两栖类(蛙类、蟾蜍、蝾螈)。我曾力图证实这一说法,并发现它是千真万确的。然而,我曾被告知有一种蛙类确实生存在新西兰这一大岛的山中;但我猜想这一例外(若该信息是准确的话)可以用冰川的作用来予以解释。如此多的大洋岛上,一般都没有蛙类、蟾蜍以及蝾螈的存在,是不能用大洋岛的物理条件来解释的;实则,岛屿似乎特别适于这些动物;因为蛙类已被引进马德拉、亚速尔以及毛里求斯,并在那里滋生之繁,竟令人生厌。然而,由于这些动物以及它们的卵一遇海水顷刻即亡,根据我的观点,我们便能理解它们是极难于漂洋过海的,因而我们也便能理解它们为何不存在于任何大洋岛之上了。但是,倘若按照创造的理论,就极难解释它们为何未在那里被创造出来了。

  哺乳动物提供了另一相似的情形。我业已仔细地查询最早的航海记录,但我的查询尚未结束;迄今我尚未发现哪怕是一个毫无疑问的例子,以表明陆生哺乳动物(土人所饲养的家畜除外)栖居在距离大陆或大型陆岛300英里开外的岛屿上;很多距离大陆更近的岛屿,亦复如此。福克兰群岛栖居着一种类似于狼的狐狸,便几近是一种例外了;但是,由于这一群岛位于与大陆相连的海下沙堤(暗沙)之上,故其不能被视为洋岛;此外,冰山从前曾把漂砾携带到它的西海岸,故那些冰山从前也可能把狐狸带了过去,这在现今的北极地区是司空见惯的事儿。然而,并不能说,小岛就不能养活小型的哺乳类,因为在世界上很多地方,它们都出现在非常小的岛上(如若靠近大陆的话);而且几乎不能说出一个岛来,那里小型四足兽未曾得以归化并繁衍甚盛。按照特创论的普通观点,不能说那里尚无足够的时间来创造出哺乳动物;从很多火山岛曾经受过的巨大剥蚀作用以及根据它们的第三纪地层来看,这些火山岛是十分古老的:那里也有足够的时间产生出属于其他纲的一些土著的物种;而且在大陆上,哺乳动物被认为要比其他较低等的动物,出现与消失的速率更快。尽管陆生哺乳动物未出现于大洋岛之上,但飞行的哺乳动物却几乎出现在每个岛上。新西兰有两种蝙蝠,是世界上其他地方所没有的:诺福克岛(Norfolk Island)、维提群岛(the Viti Archipelago)、小笠原群岛(the Bonin Islands)、卡罗林(the Caroline)与马里亚纳(the Marianne)群岛以及毛里求斯,均有其特殊的蝙蝠。那么,可以作如是问:为什么那假定的创造力在遥远的岛上能产生出蝙蝠却不能产生出其他的哺乳动物来呢?根据我的观点,这一问题则极易解答;因为没有陆生动物能够跨过广阔的海面,但是蝙蝠却能飞越过去。人们曾见到蝙蝠大白天在大西洋上云游极远;而且有两个北美的蝙蝠物种,或经常或偶然地飞抵距大陆600英里之远的百慕大。我从专门研究这一科动物的托姆斯先生(Mr.Tomes)那里得知,很多相同的物种均具广大的分布范围,并见于各大陆以及遥远的大洋岛之上。因此,我们只要设想,这类漫游的物种在它们新的家园根据其新的位置通过自然选择而发生了变异,我们便能理解,为何海岛上虽有土著蝙蝠的存在,却不见任何陆栖哺乳动物。

  除了陆生哺乳动物的缺失与岛屿距离大陆的远程有关之外,还有一种关系,在某种程度上与距离无关,亦即分隔岛屿与相邻大陆的海水深度,与两者是否共同具有相同哺乳类物种或多少变异的近缘物种有关。厄尔先生(Mr.Windsor Earl)对与大马来群岛相关的这一问题,业已做出一些引人注目的观察,马来群岛在邻近西里伯斯(Celebes)处被一条深海的空间所切断,这一空间分隔出两个极不相同的哺乳动物群。深海空间任何一侧的岛屿,皆位于中等深度的海下沙堤之上,这些同侧岛上栖居着亲缘关系密切或完全相同的四足兽。无疑在这大的群岛上存在少数异常的现象,而且有些哺乳动物很可能通过人为作用而归化,对某些情况做出判断,也有很大的困难。但华莱士先生令人称羡的热忱与研究,很快将会对该群岛自然史的了解大有启迪。我还没来得及对世界其他所有地方的这方面情形予以探究;但据我迄今的研究所及,这一关系一般说来是站得住脚的。我们看到,不列颠与欧洲为一条浅海峡所隔,两边的哺乳动物是相同的;在澳洲附近,被相似的海峡所隔的很多岛屿上,我们也见到了类似的情形。西印度群岛位于一个很深(近1000英寻之深)的海下沙洲上,这里我们发现了美洲的类型,但是物种甚至于属却是不同的。由于所有情形中其变异量在某种程度上取决于历时的长短,并由于在海平面变化期间,很明显被浅海峡所隔离的岛屿,要比被深海峡所隔离的岛屿,更有可能在晚近时期内与大陆连在一起,所以我们便能理解,海的深度跟岛屿与邻近大陆间的哺乳动物亲缘关系度之间所存在的频繁的关系,而这种关系根据独立创造行动的观点是无法解释的。

  所有以上有关大洋岛生物的叙述,即种类的稀少、某些特殊的纲或某些纲的特殊的部分中土著类型的丰富、整个类群的缺失(如两栖类、除飞行的蝙蝠之外的陆生哺乳动物)、植物中的某些目的特殊的比例、草本类型发展成为树木等等,依我之见,更符合于那种认为偶然的传布方法在长久的时期中是大为有效的观点,而不是那种认为我们所有的大洋岛从前曾通过连续的陆地与最近的大陆相连的观点;因为按照后一观点,迁徙大概会更为完整;而且倘若考虑到变异的话,那么,按照生物与生物之间关系的头等重要性来说,所有的生物类型势必会更为均等地发生变异。

  较为遥远的海岛上的几种生物(无论是依然保持了相同的物种类型还是自抵达以来已发生了变异),是如何竟能抵达它们现在的新家的,我不否认,在理解这一问题上,存在着很多严重的难点。但是,曾经作为歇脚点而存在过的很多岛屿,现在却没有留下一丁点儿的遗迹,这种可能性决不应该被忽视。在此我将举出这些困难情形中的一个例子。几乎所有的大洋岛,即令是最为孤立的以及最小的岛子,都栖居着陆生的贝类,它们通常是土著物种,但有时也有发现于其他地方的物种。古尔德博士(Dr.Aug.A.Gould)曾举了几个有关太平洋岛屿上的陆生贝类的有趣例子。众所周知,陆生贝类很容易被盐致死;它们的卵,至少是我曾试验过的卵,在海水里下沉并致死。可是,根据我的观点,必定会存在一些未知的、极为有效的方法来传布它们。刚孵化出来的幼体,会不会有时爬到并附着于栖息在地面上的鸟脚上,因而得以传布呢?我还想到,在休眠期内,陆生贝类的贝壳口上具有薄膜罩,它们有可能夹在漂木的缝隙中,得以漂过相当宽的海湾。而且我发现,有几个物种在此状态下浸入海水中达七天而不受损害:其中一种罗马蜗牛(Helix pomatia),在它再度休眠之后,我将其放入海水中二十天,它却完全复苏。由于这个物种有一个很厚的钙质口盖(operculum),我将其口盖除去,待新的膜质口盖形成之后,我把它浸入海水中十四天,结果它又复活并且爬走了:在这方面,有待更多的实验。

  对我们来说,最引人注目以及最重要的事实是,栖居在岛屿上的物种与最邻近的大陆上的物种之间有着亲缘关系,但实际上并非是相同的物种。有关这一事实的例子,不胜枚举。我仅举一例,是加拉帕戈斯群岛的例子,它位于赤道上,距离南美洲的海岸在500到600英里之间。在此处,陆上与水中的几乎每一生物,都带有明显无误的美洲大陆的印记。那里的二十六种陆栖鸟之中,有二十五种被古尔德先生定为不同的物种,而且假定是在此地创造出来的;然而,这些鸟中的大多数,均与美洲的物种有着密切亲缘关系,它表现在每一性状上,表现在其习性、姿态与鸣声上。其他的动物亦复如此,诚如胡克博士在其所著的、令人称羡的该群岛的植物志中所显示的,几乎所有的植物,也是如此。一个博物学家,在远离大陆数百英里的这些太平洋火山岛上观察生物时,却宛若感到自己是驻足美洲大陆似的。情形何以如此呢?为什么假定是在加拉帕戈斯群岛创造出来的、而不是在其他地方创造出来的物种,却带有如此明显的与在美洲创造出来的物种有着亲缘关系的印记呢?在生活条件、岛上的地质性质、岛的高度或气候方面,或者在生活在一起的几个纲的比例方面,无一与南美沿岸的各种条件密切相似:事实上,在所有这些方面,均有相当大的不同。另一方面,加拉帕戈斯群岛与佛得角群岛之间,在土壤的火山性质方面,在岛屿的气候、高度与大小方面,却有相当程度的相似性:可是,它们的生物却是何等完全以及绝对地不同呀!佛得角群岛的生物,与非洲的生物相关,恰似加拉帕戈斯群岛的生物与美洲的生物相关一样。我相信,这一重大的事实,根据独立创造的一般观点,是难以得到任何解释的;而根据本书所主张的观点,很明显,加拉帕戈斯群岛很可能接受了来自美洲的移居者,无论是通过偶然的传布方法抑或通过先前连续的陆地;而佛得角群岛则接受了来自非洲的移居者;并且此类移居者也易于发生变异;——遗传的原理依然泄露了它们的原始诞生地。

  类似的事实不胜枚举:岛屿上的土著生物与最邻近的大陆上的或其他附近岛上的生物相关,委实是一个几乎普遍的规律。很少有例外,而且大都可以得到解释。因此,尽管克格伦陆地(Kerguelen Land)离非洲要比离美洲更近,但是我们从胡克博士的陈述中得知,它的植物却与美洲的植物相关,而且还十分接近。可是,若根据下述观点,那么这一反常现象便迎刃而解,即该岛植物的种子来源主要是靠盛行海流漂来的冰山上的泥土和石头携带而来的。新西兰在土著植物方面,与最近的大陆澳洲的关系,要远比与其他地区的关系更加密切:这大概是在意料之中的;可是它又明显地与南美相关,尽管南美是仅次于澳洲距其最近的大陆,但毕竟相距极为遥远,故这一事实也便成为一种反常现象了。但若根据下述观点,这一难点也就几乎烟消云散了,即新西兰、南美以及其他南方陆地的生物,一部分是在很久以前来自一个近乎中间的、尽管很遥远的地点,亦即南极诸岛,那是在冰期开始之前,其时这些岛上遍布植物。澳洲西南角与好望角的植物群的亲缘关系,尽管薄弱,但是胡克博士让我确信这是实实在在的,这是远较异常的情形,目前还无法解释;但是这种亲缘关系只局限于植物,而且我不怀疑,这总有一天会得到解释。

  我们有时可以看到,造成群岛生物与最邻近的大陆生物之间的密切亲缘关系(尽管在物种一级上不同)的法则,在同一群岛的范围之内,也以较小规模但甚为有趣的方式得以表现。诚如我在别处业已阐明的,在加拉帕戈斯群岛的几个岛屿上,以非常奇异的方式,栖居着一些亲缘关系十分密切的物种;以至于每一单独岛屿上的生物,尽管大多相互有别,但彼此之间的关系比它们与世界任何其他地区的生物之间的关系,有着无可比拟的相近。按照我的观点,这大概正是在意料之中的,盖因这些岛屿彼此相距如此接近,它们几乎必然地会从相同的原产地抑或彼此之间,接受移居者。但是,这些岛屿上的土著生物之间的不同,或可用来反驳我的观点,因为人们或许会问:既然这几个岛,彼此间鸡犬之声相闻,并具有相同的地质性质、高度、气候等等,其上的很多移居者怎么会发生不同(虽程度仅仅很小)的变异呢?对我来说,长期以来看似是个难点:但是,这主要是由下述这一根深蒂固的错误观点而引起的,即认为一个地区的物理条件对居住在那里的生物是最为重要的;然而,窃以为,不可辩驳的是,其他生物的性质至少是同等的重要,而且通常是成功的一个远远更为重要的因素,因为每一生物都必须跟其他的生物进行竞争。现在,倘若我们来看一看那些加拉帕戈斯群岛上的、同时也见于世界其他地方的生物(暂将土著物种搁置一边,由于它们抵达之后如何发生变异的问题,仍在探讨之中,故无法在此公道地包括土著物种),我们可以发现它们在几个岛上有相当大的差异。这一差异或许确实是可以预料的,如若认为岛屿上的生物来自偶然的传布方法——譬如,一种植物的种子被带到了一个岛上,而另一种植物的种子却被带到了另一个岛上。因此,从前当一种移居者在这些岛屿中的任何一个或多个岛上定居下来时,或者当它其后从一个岛扩散到另一个岛上时,它无疑会在不同的岛上遇上不同的生活条件,因为它势必要与不同组合的生物进行竞争:比如说,一种植物会发现,在岛与岛之间,最适于它的土地,被不同的植物所占据的程度有所不同,而且会遭受到多少有所不同的敌害的袭击。如若此时它变异了,自然选择大概就会在不同的岛上垂青不同的变种。然而,有些物种可能扩散并且在整群中保持相同的性状,正如我们在一些大陆上所见,一些物种广泛扩散但又始终保持不变。

  加拉帕戈斯群岛的这种情形,以及在较小程度上一些类似的情形,其中真正令人惊异的事实则是,在不同的岛上形成的新种,并没有迅速地扩散到其他的岛上。但是,这些岛之间尽管鸡犬之声相闻,却被很深的海峡所隔开,在大多数情况下比不列颠海峡还要宽,而且没有理由去假定它们在从前的任何时期曾是连结在一起的。各岛之间的海流,急速且迅猛,大风异常稀少;因此,各岛彼此之间的隔离度,实际上远甚于它们在地图上所显现的那样。尽管如此,还是有相当多的物种(既有发现于世界其他地方的、也有仅局限于该群岛的),是几个岛屿所共有的;而且我们根据某些事实可以推想,它们很可能是从某一个岛上扩散到其他岛上去的。但是,我想我们对于亲缘关系密切的物种之间在自由往来时,会彼此侵入对方领土的可能性,常常持有一种错误的看法。毫无疑问,如若一个物种比另一物种占有任何优势的话,它便会在极短的时间内全部地或部分地把对方排挤掉;然而倘若两者能同样好地适应它们各自在自然界中的位置,那么,两者大概都会几乎无限期地保住它们各自的位置。通过人为的媒介而归化了的很多物种,曾以惊人的速度在新的地域内扩散,一旦熟悉了这一事实,我们便很容易推想,大多数物种就是如此扩散开来的;但是我们应该记住,在新的地域归化了的类型,一般来说与土著生物在亲缘关系上并不密切,而是十分不同的物种,诚如德康多尔所表明的,在大多情况下则属于不同的属。在加拉帕戈斯群岛,甚至很多鸟类,尽管如此地适于从一个岛飞往另一个岛,但在每一个岛上还是各不相同的;故嘲鸫(mocking-thrush)中有三个亲缘关系密切的物种,每一个物种都局限在自己的岛上。现在让我们来设想一下,查塔姆岛(Chatham Island)的嘲鸫被风吹到了查尔士岛(Charles Island),而查尔士岛上业已有了自己的一种嘲鸫:它凭什么道理能在那里成功地扎下根来呢?我们可以有把握地推测,查尔士岛业已繁衍着自己的物种,因为每年所产的卵要多于所能被养育的鸟;而且我们还可以推测,查尔士岛所特有的嘲鸫,对于其家园的良好适应,至少不亚于查塔姆岛所特有的种对查塔姆岛的适应。有关这一论题,莱尔爵士与沃拉斯顿先生曾函告我一个引人注目的事实;即马德拉和附近的圣港(Porto Santo)岛,各有很多不同的并具代表性的陆生贝类,其中有些生活在石头缝里;尽管每年有大量的石块从圣港运到马德拉岛上,可是马德拉并未被圣港的物种所占据;然而,这两个岛上却都有欧洲的陆生贝类移居进来,这些贝类无疑比土著物种占有某种优势。出于这些考虑,窃以为,对于栖居在加拉帕戈斯群岛的几个岛上的土著及具有代表性的物种,未曾在岛与岛之间广布开来一事,我们也无需大惊小怪了。在很多其他的情形中,譬如说在同一大陆上的几个地区内,“捷足先登”对于阻止相同生活条件下的物种混入,很可能也起着重要的作用。因此,澳洲的东南角与西南角,有着几近相同的物理条件,其间又有连续的陆地相连,可是,它们却栖居着大量的互不相同的哺乳动物、鸟类以及植物。

  决定大洋岛动、植物群一般特征的原理,即当其生物不完全相同时,却明显地与它们最可能源自该处的那一地区的生物相关(这些移居者其后发生了变异,并且更好地适应于它们的新家),这一原理在整个自然界中有着最为广泛的应用。我们在每一座山顶上、每一个湖泊与沼泽中,均可看到这一原理。因为,除非是相同的类型,高山物种(主要是植物)在晚近的冰期期间业已广泛地扩散,都与其周围低地的那些物种是相关的;因此,在南美我们就有了高山蜂鸟、高山啮齿类、高山植物等等,全部为严格的美洲类型,而且很明显,当一座山缓慢隆起时,生物便会自然地从周围的低地移居而来。湖泊与沼泽的生物亦复如此,除非极为便利的传布给整个世界带来了相同的普遍类型。在栖居于美洲与欧洲洞穴里的目盲动物身上,我们也可看到这同一原理。还可举出其他一些类似的事实。我相信,下述情形将被认为是放之四海而皆准的,即在任何两个地区,无论彼此相距多远,大凡有很多亲缘关系密切的或具有代表性的物种出现,在那里也便同样会发现一些相同的物种,而且根据上述观点,显示出两地间在从前曾有过混合或迁徙。而且无论何地,凡有很多密切近缘的物种出现,在那里也定会发现很多类型,它们会被某些博物学家们定为不同的物种,却被另一些博物学家们定为变种;这些悬疑类型,向我们展示了变异过程中的一些步骤。

  一个物种在现时或在不同物理条件下的从前某个时期的迁徙能力与范围,跟与其密切近缘的其他物种在世界一些遥远地点的存在,这两者之间关系,还以另一种更为普通的方式予以表示。古尔德先生早就告诉过我,在广布世界的那些鸟类的属中,很多物种的分布范围很广。我对这一规律的普遍真实性难以怀疑,尽管很难给予证明。在哺乳动物中,我们看到这一规律显著地表现在蝙蝠中,并在稍次的程度上表现在猫科与犬科中。倘若我们比较一下蝴蝶与甲虫的分布,那么,我们也见到同一规律。大多数的淡水生物,亦复如此,其中很多的属遍布全世界,很多单一的物种分布范围极广。这并不意味着,在世界范围分布的属里,所有的物种都有很广的分布范围,甚至于也不意味着,它们平均有很广的分布范围;而仅仅意味着,其中有些物种的分布范围很广;因为分布范围广的物种的变异及其产生新类型的难易,将在很大程度上决定其平均的分布范围。譬如,同一物种的两个变种栖居在美洲与欧洲,因而这一物种就有了极广的分布范围;但是,倘若变异得更甚一点儿,那么,这两个变种就会被定为不同的物种了,因而其共同的分布范围便将大大地缩小了。这更不意味着,一个明显地能跨越屏障并分布广泛的物种,如某些羽翼强大的鸟类,就必然分布得很广;因为我们绝对不应忘记,分布广远,不仅意味着具有跨越屏障的能力,而且意味着具有更加重要的能力,即能在遥远的地方,在与异地生物进行生存斗争中获胜。但是,若按照下述观点,即一个属的所有物种,尽管现在分布到世界最遥远的地方,皆是从单一祖先传衍下来的,我们应该就能发现(而我相信一般而言我们确能发现),至少有些物种是分布得很广的;因为未变异的祖先必定应该分布得很广、在扩散期间经历了变异、并必定应将其自身置于多种多样的条件下,而这些条件有利于其后代先是转变成一些新的变种,并最终变为一些新种。

  在考虑某些属的广泛分布时,我们应该记住,一些属是极为古老的,必定是在很遥远的时代,从其共同祖先那里分支出来的;在此情形下,便有大量的时间出现气候与地理上的巨变以及意外的传布;其结果可使一些物种迁徙到世界各地,在那里它们可能已根据新的条件而轻微地变异了。从地质证据看来,也有某种理由相信,在每一个大的纲里,比较低等的生物一般来说要比那些比较高等的类型,变化速率缓慢一些;其结果低等的类型便有更好的机会,得以广泛分布却又依然保持同一物种的性状。这一事实,连同很多低等类型的种子和卵都很小并且更适于远程搬运的事实,大概说明了一个久已察觉的、新近又为德康多尔就植物方面所精辟讨论过的法则,即生物类群愈低等,其分布范围则趋于愈广。

  适才讨论过的关系,即低等生物比高等生物的分布更广,分布广的属中的一些物种,本身的分布也很广;还有诸如此类的事实:高山、湖泊与沼泽的生物一般与栖居在周围低地和干地的生物相关(除去前面指出的例外情形),尽管这些地点是如此地不同;栖居在同一群岛的各个小岛上的不同物种,有非常密切的亲缘关系;特别是每一个整个的群岛或岛屿,其上的生物与最邻近大陆上的生物之间明显相关;窃以为,根据每一物种均为独立创造的普通观点,所有这些事实都是完全难以得到解释的,但是,若根据下述观点,这一困难便迎刃而解,即这是缘于从最近的或最便利的原产地的移居,加之移居者其后的变异以及对新居的更好的适应所致。

  前一章及本章的概述。——在这两章里,我已力图表明,如若我们适当地承认,对于所有的在晚近时期内确曾发生过的气候变化与陆地水平变化以及在同一时期内可能发生过的其他相似的变化所产生的充分影响,我们是无知的话;如若我们记得,对于很多奇妙的偶然的传布方法(而对这一论题从未曾进行过适当的实验),我们是何等地极度无知的话;如若我们记住,一个物种可能在广大的面积上连续地分布,而后在一些中间地带灭绝了,是何等地司空见惯的话;那么,窃以为,相信同一物种的所有的个体,无论其居于何处,均源于共同的祖先,便没有不可逾越的困难了。我们是根据各种一般的考虑,尤其是考虑到各种屏障的重要性以及亚属、属与科的类似的分布,而得出这一结论的,很多单一造物中心旗号下的博物学家们,也得出了这一结论。

  至于同一属的不同物种,按照我的理论,均是从同一个原产地扩散开来的;如若我们像以前那样承认我们的无知,并且记得某些生物类型变化得最为缓慢,因而有着大量的时间供其迁徙,那么,我不认为这些困难是不可克服的;尽管在此情形下,以及在同种个体的情形下,这些困难常常是极大的。

  为了举例说明气候变化对于分布的影响,我业已试图表明,当代冰期业已产生了何等重要的影响,我完全相信它同时影响了全世界,或至少影响了广大的子午线地带。为了表明偶然的传布方法是何等地五花八门,我已稍微详细地讨论了淡水生物的扩散方法。

  倘若承认同一物种的所有个体以及近缘物种的所有个体,在漫长的时期中,均出自同一原产地,并没有什么不可克服的困难的话;那么,我认为所有的有关地理分布的大格局,都可以根据迁徙的理论(一般地是较为主导的生物类型的迁徙),以及其后新类型的变异与繁衍,而得以解释。因而,我们便能理解,屏障(无论是陆地还是水体),在隔离我们的几个动物与植物区系上,所起的极为重要的作用。我们因此还能理解,亚属、属以及科的地方化;以及譬如说在南美,平原与山脉的生物以及森林、沼泽与沙漠的生物,是如何通过亲缘关系以奇妙的方式相联在一起的,而且同样地与先前栖居在同一大陆上的灭绝了的生物相互关联。倘若记住生物与生物之间的相互关系是最为重要的,那么我们便能理解,为何具有几近相同的物理条件的两个地区,常常栖居着十分不同的生物类型;因为按照自移居者进入一个地区以来所经过的时间长度,按照允许某些类型而不让其他类型(以或多或少的数量)迁入的交流性质;按照那些移入的生物是否在彼此之间以及与土著生物之间,发生或多或少的直接竞争;并且按照移入的生物能够或多或少地发生迅速的变异;其结果就会在世界上不同的、大的地理区系中的不同地区(无论其物理条件如何)里,产生无限多样性的生活条件,也就会有几乎无限的生物间的作用与反作用,而且我们就会发现(诚如我们确实发现),有些类群的生物大大地变异了,而有些类群的生物只是轻微地变异了,有些类群的生物大量发展了,而有些类群的生物仅少量地存在着。

  根据这些相同的原理,诚如我业已力图表明的,我们便能理解,为何大洋岛上只有少数的生物,而其中的大部分又是土著的或特殊的;由于与迁徙方法的关系,为何一群生物(甚至于在同一个纲之内)的所有物种都是土著的,而另一群的所有物种却跟世界其他地方是共同的。我们也能理解,为何像两栖类与陆生哺乳类这样整群、整群的生物,竟在大洋岛上缺失,而一些最为隔绝的岛屿上却有其特有物种的飞行哺乳类或蝙蝠。我们还能理解,为何岛上哺乳动物的存在(在多少有些变化了的条件下),与该岛跟大陆之间的海的深度,有某种关系。我们能够清晰地理解,为何一个群岛的所有生物,尽管在几个小岛上在种一级上不同,彼此间却有密切的亲缘关系;而且跟最邻近的大陆或移入者大概发源的其他原产地的生物同样地有着亲缘关系,只不过密切程度较差而已。我们能够理解,为何在两个地区内(无论彼此相距多远),在完全相同的物种的存在上、在变种的存在上、在悬疑物种的存在上、在不同的但却是具有代表性的物种的存在上,竟然也存在着一种相互关系。

  诚如已故的福布斯所曾常常力主的那样,生命的法则在时间与空间中,存在着一种显著的平行现象:支配过去时期内生物类型演替的法则,与支配现今不同地区内的差异的法则,几近相同。我们可在很多事实中见到这一情形。每一物种以及每一群物种的存在,在时间上都是连续的;因为这一规律的例外是如此之少,以至于这些例外大可归因于我们尚未在中间的沉积物里发现其中所缺失的类型而已,而这些类型却出现在该沉积物之上及之下:在空间上,亦复如此,即一般规律委实是,一个物种或一群物种所栖居的地区是连续的;虽例外的情形不少,但诚如我业已试图表明的,这些例外都可根据以下予以解释,即从前某一时期在不同条件下的迁徙,或者偶然的传布方法,或者物种在中间地带的灭绝。在时间与空间里,物种以及物种群皆有其发展的顶点。属于某一时期或某一地区的物种群,常常有共同的微细性状(如雕纹或颜色)为特征。当我们观察漫长时代的演替时,诚如我们现在观察全世界的各个遥远地域一样,我们发现有些生物的差异很小,而另一些却有很大的不同,属于一个不同的纲,或者一个不同的目,甚或仅仅是同一个目里的不同的科。在时间与空间里,每一个纲的较低等的成员比之较高等的成员,一般说来变化较少;可是在这两种情形里,对这一规律都有一些显著的例外。根据敝人的理论,在时间与空间里的这些关系,都是可以理解的;因为无论我们是观察在世界同一地区、在相继时代中业已发生了变化的生物类型,还是观察那些在迁入遥远的地方之后业已发生了变化的生物类型,在这两种情形中,每一个纲里的类型都被普通世代的同一纽带连结了起来;任何两个类型的血缘关系愈近,它们通常在时间与空间里彼此间的位置也愈近;在这两种情形中,变异法则都是相同的,而且这些变异都是由相同的自然选择的力量累积而成的。

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