第十四章 复述与结论
物种起源
第十四章 复述与结论
作者:查尔斯·达尔文  |  字数:17912  |  更新时间:2023-12-03 16:39:15

  >复述自然选择理论的难点——复述支持该理论的一般与特殊的情况——一般相信物种不变的原因——自然选择理论可引伸多远——该理论的采用对自然史研究的影响——结束语。

  由于全书乃是一长篇的论争,故把主要的事实与推论略加复述,可能会便利于读者。

  我不否认,对于通过自然选择而兼变传衍的理论,可以提出很多严重的异议。我业已努力使这些异议发挥得淋漓尽致。较为复杂的器官与本能的完善,居然不是通过类似于人类智理但又比之高明的方法,而是通过无数轻微变异的累积,其中每一个变异对其持有者个体又都是有利的;乍看起来,没有什么比这更难令人置信的了。不过,尽管这一难点在我们的想象中似乎大得难以逾越,但是我们如果承认下述一些命题,它就不能被视为是一个真正的难点了,这些命题即是:我们所考虑的任一器官或本能,其完善经过(无论现存的还是先前存在过的)逐级过渡,而每一级过渡都是各有益处的;所有的器官与本能均有变异,哪怕程度极为轻微;最后,生存斗争导致了构造上或本能上的每一个有利偏差的保存。窃以为,这些命题的正确性是无可争辩的。

  毫无疑问,哪怕是猜想一下很多构造是经过什么样的逐级过渡而得以完善的,也是极为困难的,尤其是对那些不完整的、衰败的生物类群而言,更是如此;可是,我们在自然界里看到那么多的奇异的逐级过渡,因而当我们说任何器官或本能,抑或任何整个生物,不能通过很多逐级过渡的步骤而达到其目前的状态时,我们真该极为谨慎。必须承认,在自然选择理论上,委实存在着一些特别困难的事例;其中最奇妙者之一,便是同一蚁群中存在着两到三种工蚁(或不育雌蚁)的明确等级;但是,我业已试图表明这些难点是如何能得以克服的。

  物种在首代杂交中的近乎普遍的不育性,与变种在杂交中的近乎普遍的能育性,两者之间形成了极其明显的对照,对此我必须请读者参阅第八章末所提供的一些事实的复述,这些事实,在我看来,业已确凿地表明了,这种不育性宛若两个不同物种的树木不能嫁接在一起一样,绝非是一种特殊的天授;而只是由于杂交物种的生殖系统的结构差异所引发的情形而已。当同样的两个物种进行交互杂交(即一个物种先作父本后作母本)时,我们可从其结果的巨大差异中,看到这一结论的正确性。

  变种杂交的能育性及其混种后代的能育性不能被视为是一成不变的;当我们记住它们的体制构成或生殖系统不大可能产生深刻的变化的话,那么,它们十分普通的能育性,也不值得大惊小怪。此外,经实验过的变种,其大多数是在家养状态下产生的;而且由于家养状态(我不是说单是圈养)明显地趋于根除不育性,故我们不应该指望它又会产生不育性。

  杂种的不育性与首代杂交的不育性大不相同,因为前者的生殖器官在功能上或多或少是不起作用的;而首代杂交中双方的生殖器官均处于完善的状态。因为我们不断地看到,各种各样的生物因稍微不同以及新的生活条件干扰了它们的体制构成,而造成了一定程度的不育,故而我们对杂种的某种程度上的不育,也无需感到惊奇,因为两个迥然不同的体制结构的混合,几乎不可能不干扰它们的机体构成。这一平行现象为另一组(但正相反的)平行的事实所支持;即所有生物的活力与能育性通过其生活条件的一些轻微的变化而得以提高,由杂交而产生的稍微变异了的类型或变种的后代,其活力与能育性也得以提高。因而,一方面,生活条件相当大的变化以及经历了较大变化的类型之间的杂交,会降低能育性;另一方面,生活条件较小的变化以及变化较小的类型之间的杂交,则会提高能育性。

  转向地理分布,兼变传衍理论所遭遇的难点足为十分严重。同一物种的所有个体、同一属(甚或更高级的类群)的所有物种必定是从共同的祖先传衍下来的;因此,无论它们现在见于地球上何等遥远的与隔离的地方,它们必定是在相继世代的过程中从某一处传布到其他各地的。至于这是如何发生的,我们常常甚至连猜测都完全做不到。然而,由于我们有理由相信,某些物种曾保持同一类型达很长的时间(若以年计,则极为漫长),因此不应过分强调同一物种的偶尔的广布;因为在很长的时期里,通过很多方法,总会有很多广泛迁徙的良机。不连续的或中断的分布,常常可以由物种在中间地带的灭绝来加以解释。不可否认,我们对现代时期内曾经影响地球的各种气候与地理变化之全貌,还十分无知;而这些变化显然会大大地有利于迁徙。作为例证,我曾试图表明冰期对于同一物种与具有代表性物种在全世界的分布之影响,曾是如何地有效。我们对于很多偶然的传布方法也还深刻地无知。至于生活在遥远而隔离的地区的同属的不同物种,由于变异的过程必然是缓慢的,故在漫长的时期内所有的迁徙方法都是可能的;结果,同属物种广布的难点,在某种程度上也就减小了。

  根据自然选择理论,一定有无数的中间类型曾经存在过,这些中间类型以微细地像现今变种般的一些逐级过渡,把每一类群中的所有物种都连结在了一起,那么,我们可以问:为什么在我们的周围看不到这些连结类型呢?为什么所有的生物并没有混杂在一起,而呈现出解不开的混乱状态呢?有关现生的类型,我们应该记住我们无权去指望(除稀有情形之外)在它们之间发现直接连结的环节,但仅能在每一现生类型与某一灭绝了的、被排挤掉的类型之间发现这种环节。即令一个广阔的地区在一个长久时期内曾经保持了连续的状态,并且其气候与其他的生活条件不知不觉地从被某一个物种所占据的区域,逐渐地变化到为一个亲缘关系密切的物种所占据的区域,我们也没有正当的权利去指望能在中间地带经常发现中间变种。因为我们有理由相信,在任何一个时期内,只有少数物种正经历着变化;而且所有的变化都是缓慢地完成的。我也已表明,起初很可能只在中间地带存在的中间变种,会易于被任何一边的近缘类型所排挤掉;而后者由于其数目更多,比起数目较少的中间变种来说,一般能以更快的速率发生变化与改进;长此以往,中间变种便会被排挤掉、被消灭掉。

  世界上现生的生物与灭绝了的生物之间,以及每一个相继的时期内灭绝了的物种与更加古老的物种之间,均有无数的连结环节业已灭绝了,根据这一信条来看,为何在每一套地层中,没有充满着此类的环节类型呢?为何每一处搜集的化石遗骸,并没有提供出生物类型的逐级过渡与变异的明显证据呢?我们见不到此类的证据,这在很多可能用来反对我的理论的异议中,是最为明显与有力的了。再者,为何整群的近缘物种好像是突然地出现在几个地质阶段之中呢(尽管这常常是一种假象)?为何我们在志留系之下,没有发现大套的含有志留纪化石群的祖先遗骸之地层呢?因为,按照敝人的理论,这样的地层一定在世界历史上的这些古老的以及完全未知的时期内沉积于某处了。

  我只能根据下述假设来回答这些问题与重大的异议,即地质记录远比大多数地质学家们所相信的更为不完整。没有足够的时间以产生任何程度的生物变化之观点,不能用来作为反对的理由;因为流逝的时间是如此之漫长,以至于人们的智力根本无法估量。所有的博物馆内的标本数目,比之确曾生存过的无数物种的无数世代而言,是绝对地不值一提的。我们难以看出来一个物种是否是任何一个或多个物种的亲本,即便我们对其进行十分仔细的研究也很难看出,除非我们能够获得它们过去(或亲本)的状态与目前的状态之间的很多中间环节;但由于地质记录的不完整,我们几乎不能指望竟会发现这么多的环节。可以列举出无数现生的悬疑类型,很可能皆为变种;然而,谁又敢说在未来的时代中会发现如此众多的化石环节,以至于博物学家们根据普通的观点,便能够决定这些悬疑类型是否为一些变种呢?只要任何两个物种之间的大多数环节是未知的话,若只是任何一个环节或中间变种被发现,那么它只不过会被定为另一个不同的物种而已。世界上只有很小一部分地区业已作过地质勘探。只有某些纲的生物,能以化石状态(至少是大量地)被保存下来。广布的物种变化最多,而且变种最初往往是地方性的;这两个原因使中间环节更不太可能被发现。地方性变种只有在经历了相当的变异与改进之后,才会分布到其他遥远地区的;当它们真的散布开来了,倘若是发现于一套地层中的话,那么它们似乎像是在那里被突然地创造出来的,于是就会被径直地定为新的物种了。大多数地层的沉积是时断时续的;其延续的时间,我倾向于相信要比物种类型的平均延续时间为短。相继的各套地层彼此之间,均为漫长的、空白的间隔时间所分隔开来;因为含化石的地层(其厚度足以抵抗未来的剥蚀作用)的沉积,只能出现在海底下降并有大量的沉积物堆积的地方。在水平面上升与静止的交替时期,地质记录会是空白的。在后面的这些时期中,生物类型很可能会有更多的变异性;而在下降的时期中,很可能会有更多的灭绝。

  至于志留系地层最下部之下没有富含化石的地层,我只能回到第九章所提出的假说。大家都承认地质记录是不完整的;然而,倾向于承认它不完整到我所需要的那种程度的人,却为数寥寥。若是我们观察到足够漫长的时间间隔的话,地质学便会清晰地表明,所有的物种都已经历了变化;而且它们是依照我的理论所要求的那种方式发生变化的,因为它们都是缓慢地、逐渐地发生变化的。我们在化石遗骸中清晰地看到这一点,相继的地层中的化石遗骸彼此之间的关系,比时间上彼此相隔遥远的地层中的化石遗骸,总是要远为密切。

  这就是可能正当地用来反对敝人理论的几种主要的异议及难点的概要;我现已扼要地复述了能够给出的回答与解释。多年来我曾感到这些难点是如此之严重,以至于不会去怀疑其分量。然而值得特别注意的是,较为重要的一些异议,则与我们坦承对其无知的一些问题有关;而且我们还不知道我们究竟有多无知呢。我们不知道在最简单的与最完善的器官之间的所有可能的过渡阶段;我们也不能假装我们已经知道,在漫长岁月里“分布”的各种各样的途径,或者假装我们已经知道“地质记录”是如何地不完整。尽管这几项难点是严重的,但据我判断,它们不会推翻自少数几个创造出来的类型发生传衍兼有后随变异的理论。

  现在让我们转向争论的另一方面。在家养状态下,我们看到了大量的变异性。这似乎主要是由于生殖系统极易受到生活条件变化的影响所致;因此,这一系统,在没有变得不起作用时,未能产出与其亲本类型一模一样的后代。变异性受到很多复杂的法则所支配——它受生长相关性、器官的使用与不使用,以及周围物理条件的直接作用所支配。要确定我们的家养生物究竟曾经发生过多少变化,其困难很大;但是我们可以有把握地推断,变异量很大,而且这些变异能够长期地遗传下去。只要生活条件不变,我们则有理由相信,一种业已遗传了很多世代的变异,可以继续被遗传到几乎无限的世代。另一方面,我们有证据表明,变异性一旦发生作用,就不大会完全停止;因为我们最古老的家养生物,也还会偶尔地产生新的一些变种呢。

  变异性实际上不是由人类引起的;人们只是无意识地把生物置于一些新的生活条件之下,然后大自然便对其体制结构产生了作用并引起了变异性。但是人类能够选择、并且确实选择了自然所给予他的变异,从而依照任何希冀的方式使之得以累积起来。因此,他便可以使动物与植物适应于他自身的利益或喜好。他可以着意地这样去做,或者可以无心地这样去做,这种无心之举便是保存那些在当时对他是最为有用个体,但并没有改变其品种的任何想法。无疑,他能够通过在每一相继的世代中选择那些为外行的眼睛所不能辨识出来的极其微细的个体差异,来大大地影响一个品种的性状。这一选择过程,在形成最为独特以及最为有用的家养品种中,一直起着很大的作用。人类所育成的很多品种,在很大程度上具有自然物种的状况,这一点已为很多品种究竟是变种还是土著物种这一难解的疑问所表明了。

  在家养状态下已如此有效地发生了作用的原理,为何就不能在自然状态下发生作用呢,这是没有明显的理由可言的。在不断反复发生的“生存斗争”中,保存被青睐的个体或族群,从中我们看到了一种有力的并总是在发生着作用的选择方式。所有的生物皆依照几何级数在高度地繁增,因此生存斗争是不可避免的。这种高度的增加速率可通过计算而得以证明——很多动物与植物在一连串特殊的季节中、或者在新地区得以归化时,均会迅速增加,亦可证明这一点。产生出来的个体,多于可能生存下来的个体。平衡上的毫厘之差,便会决定哪些个体将生存、哪些个体将死亡——哪些变种或物种的数目将增加、哪些变种或物种的数目将减少抑或最终灭绝。由于同一物种的个体在各方面彼此间进行着最密切的竞争,故它们之间的斗争一般也最为激烈;同一物种的变种之间的斗争也几乎是同样地激烈,其次便是同一个属的不同物种之间的斗争。在自然阶梯上相差很远的生物之间的斗争,也常常是十分激烈的。某一个体在任何年龄或任何季节只要比其竞争对手占有最轻微的优势,或者对周围物理条件稍有微小程度的较好适应,便会改变平衡。

  至于雌雄异体的动物,在大多情形下,雄性之间为了占有雌性,就会发生斗争。最刚健的雄性,或在与其生活条件的斗争中最成功的雄性,一般会留下最多的后代。但是成功常常取决于雄性具有特别的武器或防御手段,抑或靠其魅力;哪怕是最轻微的优势,便会导向胜利。

  由于地质学清楚地宣告了每一陆地均已经历过巨大的物理变化,因此我们可以料到,生物在自然状态下也曾发生过变异,正如它们在改变了的家养条件下一般曾经发生过变异一样。若是在自然状态下存在着任何变异性,那么,要是说自然选择未曾起过什么作用的话,则是无法解释的事实了。常常有人主张(但这一主张是很难证实的),在自然状态下,变异量是严格有限的。尽管人类的作用仅限于外部的性状、而且作用经常是变化无常的,却能在短期内通过累积家养生物的一些个体差异而收到极大的结果;而且每一个人都承认,自然状态下的物种至少存在着个体的差异。然而,除了这些差异之外,所有的博物学家们也都承认变种的存在,他们并认为这些变种有足够的区别而值得被载入分类学著作之中。无人能够在个体的差异与细微的变种之间、抑或在更为显著的变种与亚种,以及物种之间划出任何泾渭分明的界限。看一看博物学家们在将欧洲与北美的很多代表类型予以分类时,是多么地不同吧。

  那么,如若我们看到在自然状态下确有变异性,并有强大的力量总是在“蠢蠢欲动”地要发挥作用并进行选择,为何我们竟会怀疑以任何方式对生物有用的一些变异,在异常复杂的生活关系中会得以保存、累积,以及遗传呢?如若人类既然能够耐心地选择对其最为有用的变异,为何大自然竟不能选择对她自己的生物在变化着的生活条件下有用的那些变异呢?对于在长时期内发生作用并严格地仔细检查每一生物的整个体制结构、构造与习性,并垂青好的而排除坏的这种力量,能够加以何种限制呢?对于缓慢地并美妙地使每一类型适应于最为复杂的生活关系的这种力量,我难以看到会有什么限制。即令我们仅仅看到这一点,自然选择的理论,在我看来其本身也是很可信的。我业已尽可能公正地复述了用于反对的难点与异议:现在让我们转向对这一理论有利的特殊事实与论述吧。

  根据物种只是性状极为显著且持久的变种以及每一物种起初均以变种而存在之观点,我们便能理解,为何在通常假定是由特殊的造物行动产生出来的物种与公认的由次级法则产生出来的变种之间,却无界线可划。根据同一观点,我们还能理解,为何如果在一地区有很多物种从一个属产生出来,而且于今在该地区仍很繁盛,这些同样物种便会显现出很多的变种;因为在物种形成很活跃的地方,依照一般的规律,我们可以预料这一过程仍在进行着;如果变种是雏形种的话,那么情形即是如此。此外,在较大的一些属里的物种,提供较大数量的变种或雏形种,在某种程度上也保持了变种的性状;盖因它们彼此间的差异量要小于较小的属的物种之间的差异量。大的属里亲缘关系密切的物种,明显具有局限的分布范围,并且它们在亲缘关系上围绕着其他物种聚集成小的类群——在这些方面,它们与变种类似。根据每一物种都是独立创造出来的观点,这些关系便很奇特了,但若是每一物种起初都是作为变种而存在的话,那就是可以理解的了。

  由于每一物种都趋于依照几何级数的繁殖率在数目上过度地增长;又由于每一物种的变异了的后代,愈是在习性与构造上更加多样化,进而在自然经济组成中攫取很多大为不同的位置,愈能大为增加,因此自然选择便经常地趋于保存任何一个物种的最为分异的后代。所以,在长期连续的变异过程中,作为同一物种的各个变种特征的一些微小的差异,便趋于扩大为同一个属的物种特征的较大的差异。新的、改进了的变种,不可避免地要排除并消灭掉较旧的、改进较少的以及中间的变种;因而物种在很大程度上便成为界限确定、区别分明的对象了。属于较大类群的优势物种,趋于产生新的与优势的类型;因此每一较大的类群便趋于变得更大,同时在性状上也更加分异。然而,由于所有的类群不能够都如此成功地增大,因为这世界会容纳不下它们,所以优势较大的类型就要击败优势较小的类型。这种大的类群不断增大以及性状不断分异的倾向,加之几乎不可避免的大量灭绝的事件,便解释了所有的生物类型都是依照类群之下又分类群来排列的,所有的这些类群都被包括在少数几个大纲之内,它们现今在我们的周围随处可见、且曾始终如一地占有着优势。这种把所有的生物都归在一起的伟大事实,依我之见,根据特创论是完全说不通的。

  由于自然选择仅能通过累积些微的、连续的、有利的变异来起作用,所以它不能产生巨大或突然的变化;它只能通过一些很短而且缓慢的步骤来发生作用。因此,“自然界中无飞跃”这一格言,趋于每每为所增的新知而进一步证实,而根据这一理论,则是极易理解的了。我们能够清晰地理解,为何自然界变异繁多,却少有新创。但是,倘若每一物种都是独立创造出来的话,那么,为何这竟会成为自然界的一条法则,便无人能够予以解释了。

  依我之见,根据这一理论,很多其他的事实也可得到解释。这是何等的奇怪:竟会创造出一种像啄木鸟形态的鸟,在地面上捕食昆虫;高地的鹅很少或从不游泳,却具有蹼足;竟会创造出一种鸫鸟,能够潜水并以水中的昆虫为食;竟会创造出一种海燕,具有适合于海雀或䴙䴘生活的习性与构造!诸如此类的其他例子,乃无穷无尽。但是根据以下的观点,即每一物种都不断地在力求增加数目,而且自然选择总是使每一物种缓慢变异着的后代适应于任何自然界中未被占据或被占据得不稳的地方,那么,这些事实就不再是奇怪的了,或者也许是可以预料到的了。

  由于自然选择通过竞争而起作用,所谓它使每一地方的生物得以适应,仅仅是相对于它们周遭相处的生物的完善程度而言的;所以,任何一个地方的生物,尽管依普通的观点被认为是为该地特别地创造出来并适应于该地的,却被从另一地迁入的归化了的生物所击败并排除掉,我们对此无需大惊小怪。倘若自然界中并非所有的设计(就我们的判断所及),都是绝对完美的;而且其中有一些与我们的有关适应的观念大不相容,我们也不必惊奇。蜜蜂的刺,会引起蜜蜂自身的死亡;产出如此大批的雄蜂,却仅为了一次的交配,大多数则被其不育的姊妹们所屠戮;枞树花粉的惊人的浪费;后蜂对其能育的女儿们所持的本能的仇恨;姬蜂取食于毛毛虫的活体之内;以及其他类似的例子,我们也无需惊奇。根据自然选择的理论,真正奇怪的倒是没有观察到更多的缺乏绝对完善的例子。

  就我们所知,支配产生变种的复杂而不甚明了的法则,与支配产生所谓物种类型的法则是相同的。在这两种情形中,物理条件似乎产生了仅仅很小的直接效果;然而当变种进入任何地带之后,它们便偶尔获得了该地带的物种所特有的一些性状。器官的使用与不使用对变种和物种,似乎均产生了一些效果;因为当我们看到下述一些例子时,就难以拒绝得出这一结论。比如,呆头鸭的翅膀没有飞翔能力,其所处的条件几乎与家鸭不无二致;还有,穴居的栉鼠有时是目盲的,而某些鼹鼠则惯常是目盲的,其眼睛被皮层所遮盖;或是栖居在美洲与欧洲的黑暗洞穴里的很多动物,也是目盲的。生长相关性对于变种及物种,似乎起着最为重要的作用,因此,当某一部分发生变异时,其他一些部分也必然会发生变异。消失已久的性状会在变种与物种中重现。马这一属中的几个物种及其杂种会在肩部和腿部偶尔生出条纹,根据特创论,这会是多么地不可思议啊!若是我们相信这些物种都是从具有条纹的祖先那里传衍下来的,一如鸽子的几个家养品种都是从蓝色的具有条纹的岩鸽那里传衍下来的,那么,对这一事实的解释又会是多么地简单啊!

  按照每一物种都是独立创造出来的普通观点,为什么物种一级的性状,亦即同一个属内的各物种彼此相异的性状,要比它们所共有的属一级的性状更易变异呢?譬如,一个属的任何一个物种的花的颜色,为何当该属的其他物种(假定是被分别独立地创造出来的)具有不同颜色的花时,要比当该属所有的物种的花都是同样颜色时,更易于发生变异呢?若是说物种只是特征很显明的变种,而其性状已经变得高度固定了,那么我们便能理解这一事实;因为这些物种从一个共同的祖先分支出来以后,它们在某些性状上业已发生了变异,而这些性状也就是它们彼此之间赖以区别的性状;所以,这些性状就比那些经过长时期遗传而未曾变化的属一级的性状,更易于发生变异。根据特创论,就不能解释在一个属的任何一个物种里,以十分异常的方式发育起来的、故而我们可能很自然地推想是对于该物种极为重要的部分,为何竟然显著地易于变异;但是,根据我的观点,自从几个物种由一个共同祖先分支出来以后,这一部分业已经历了超乎常量的变异与变化,因此我们可以预料这一部分一般还会发生变异。但是,一个部分(如蝙蝠的翅膀)可能是通过最为异常的方式发育起来的,却并不比任何其他构造更易于发生变异,倘若该部分是很多层层隶属的类型所共有的,亦即倘若它是经过甚为长久的世代遗传的话;因为在此情形下,它会由于长久而连续的自然选择而变得稳定了。

  略看一下本能,尽管有一些很奇特,然而根据连续的、些微的、但却有益的变异之自然选择理论,它们并不比身体构造更难理解。因此我们便能理解,为何自然是以逐渐过渡的步骤来赋予同纲的不同动物以若干本能的。我业已试图表明,逐级过渡的原理,对于认识蜜蜂令人称羡的建筑能力,提供了诸多的启迪。习性无疑在改变本能方面有时会发生作用;但它显然并非是不可或缺的,诚如我们在中性昆虫的情形中所见,它们并无后代可遗传其长久连续的习性的效果。根据同属的所有物种都是从一个共同亲本传衍下来的、并且遗传继承了很多共同的性状这一观点,我们便能够理解,当近缘物种被置于相当不同的条件之下时,怎么竟还会具有几近相同的本能;譬如,为何南美的鸫类,与不列颠的物种一样,将巢的内侧糊上泥土。根据本能是通过自然选择而缓慢获得的观点,我们对某些本能并不完善,且容易出错,而且很多本能会加害于其他动物,也就不必大惊小怪了。

  如若物种仅仅是特征显著以及稳定的变种,我们立即便可理解,为何它们的杂交后代在类似其亲本的程度与性质方面(如通过连续杂交而彼此融合方面,以及其他类似情形方面),像公认的变种的杂交后代一样,都遵循着一些同样的复杂法则。另一方面,如若物种是独立创造出来的,而且变种是通过次级法则产生出来的话,那么,这种类似便是奇怪的事实了。

  倘若我们承认地质记录是极不完整的话,那么,地质记录所提供的此类事实,便支持了兼变传衍的理论。新的物种缓慢地在相继的间隔时期内登台亮相;而不同的类群经过相等的间隔时期之后,其变化量是大不相同的。物种以及整群的物种的灭绝,在生物史中业已起过如此显著的作用,这几乎不可避免地是遵循自然选择原理的结果;盖因旧的类型要被新的以及改进了的类型所取代。普通世代的链条一旦中断,无论是单独一个物种,还是成群的物种,均不会重新出现。优势类型的逐渐扩散,伴随着其后代的缓慢变异,使得生物类型经过长时期的间隔之后,看起来好像是在全世界范围内同时发生变化似的。每套地层中的化石遗骸的性状,在某种程度上是介于上覆地层与下伏地层的化石遗骸之间的,这一事实便可径直地由它们在谱系链中所处的中间地位来解释。所有灭绝了的生物都与现生生物属于同一个系统,要么属于同一类群,要么属于中间类群,这一重大事实是现生生物与灭绝了的生物都是共同祖先之后代的结果。由于从一个古代祖先传衍下来的生物类群一般已在性状上发生了分异,该祖先连同其早期的后代比之其较晚的后代,便经常呈现出中间的性状;故此我们便能理解,为何一种化石越古老,在某种程度上,它就越会经常处于现生的与近缘的类群之间。在某种含糊的意义上,现代的类型一般被视为高于古代以及灭绝了的类型;而它们是较高等的,只是因为后来的、较为改进了的类型在生存斗争中战胜了较老的、改进较少的生物类型。最后,同一大陆上的近缘类型(如澳洲的有袋类、美洲的贫齿类与其他此类的情形)长久延续的法则,也是可以理解的,因为在一个局限的地域内,现生的与灭绝了的生物由于世系传衍的关系,亲缘关系自然会是密切的。

  试看地理分布,若是我们承认在漫长的岁月中,由于从前的气候与地理的变化以及很多偶然的与未知的扩散方法,曾经发生过从世界的某一处向另一处的大量迁徙的话,那么,根据兼变传衍的理论,我们便能理解大多数“分布”上的主要事实。我们便能理解,为什么生物在整个空间上的分布以及在整个时间上的地质演替会有如此惊人的平行现象;因为在这两种情形中,生物均为普通世代的纽带所连结,而且变异的方式也是相同的。我们也理解了曾打动每一位旅行者的奇异事实的全部含义,亦即在同一大陆上,在最为多样化的条件下,在炎热与寒冷之下,在高山与低地之上,在沙漠与沼泽之中,每一个大纲里的大多数生物均明显地相关;因为它们通常都是相同祖先以及早期移入者的后裔。根据这一昔日迁徙的相同原理,伴之大多数情形下的变异,再借助于冰期,我们便能理解,在最遥远的高山上以及在最不同的气候下,有少数几种植物是相同的,而很多其他的植物是十分相近的;同样,尽管为整个热带海洋所隔,北温带与南温带的海中的某些生物却十分相近。尽管两地有着相同的生活物理条件,倘若它们彼此之间长期地完全分隔的话,那么,我们便无需对其生物的大为不同而感到诧异;因为生物与生物之间的关系是所有关系中最为重要的,而且该两地会在不同时期、以不同的比例组合,接受来自第三处或来自彼此之间的移居者,故这两地的生物变异过程就必然是不同的了。

  根据迁徙连同其后变异的这一观点,我们便能理解为何在大洋岛上仅有少数物种的栖息,而这少数的物种中间,很多竟还是特殊的。我们能够清楚地理解,诸如蛙类与陆生哺乳类那些不能跨越辽阔海面的动物,为何不曾栖居在大洋岛上;另一方面,为何能够飞越海洋的新的、特殊的蝙蝠物种,则往往见于远离大陆的岛上。大洋岛上有蝙蝠的特殊物种存在,却没有所有其他哺乳动物的存在,此类事实根据独立创造的理论,是完全无法解释的。

  按照兼变传衍的理论,任何两个地域内若存在着亲缘关系密切的物种或具有代表性的物种,便意味着相同的亲本以前曾经栖居在这两个地区;而且我们总是会发现,但凡很多亲缘关系密切的物种栖居在两地,一些两地所共有的完全相同的物种也就依然存在。大凡有很多亲缘关系密切但却是不同的物种出现的地方,那么,同一物种中的很多悬疑类型以及变种,也会同样地在那里出现。每一地区的生物,与移居者来自的最近的原产地的那些生物相关,这是一个具有高度普遍性的法则。加拉帕戈斯群岛、胡安·斐尔南德斯群岛(Juan Fernandez)以及其他美洲岛屿上的几乎所有的植物与动物,与相邻的美洲大陆上的植物和动物,均呈现出最为显著的相关性,从中我们看到了上述的法则;还有佛得角群岛以及其他非洲岛屿上的生物与非洲大陆上生物的关系,也能看到这一点。必须承认,这些事实根据特创论是得不到解释的。

  诚如我们业已所见,所有过去的与现生的生物构成了一个宏大的自然系统,在类群之下又分类群,而灭绝了的类群常常介于现生的类群之间,这一事实,根据自然选择连同其引起的灭绝与性状分异的理论,是可以理解的。根据同样这些原理,我们便能理解,每一个纲里的各个种与各个属的相互亲缘关系为何是如此地复杂与曲折。我们还能理解,为什么某些性状在分类上要比其他性状更为有用;为什么适应性的性状尽管对于生物自身极端重要,然而在分类上却几乎没有任何重要性;为什么来自退化器官的性状,尽管对生物本身无甚用处,却往往有很高的分类价值;为何胚胎的性状在所有的性状中最有价值。所有生物的真实的亲缘关系,均是缘自遗传或世系传衍的共同性。自然系统是一种依照谱系的排列,从中我们必须通过最稳定的性状去发现谱系线,不管这些性状在生活上可能是多么地无足轻重。

  人的手、蝙蝠的翼、海豚的鳍、马的腿,其骨骼框架是相同的——长颈鹿与大象的颈部的脊椎数目也是相同的——以及无数其他的此类事实,依据伴随着缓慢、些微的连续变异的兼变传衍理论,立马可以自行得到解释。蝙蝠的翼与腿,螃蟹的颚与腿,花的花瓣、雄蕊与雌蕊,尽管用于如此不同的目的,但其型式的相似性,根据这些部分或器官在每一个纲的早期祖先中相似、其后渐变的观点,亦可得以解释。相继变异并非总是出现在早期发育阶段,并在相应的、而不是更早的发育阶段得以遗传,根据这一原理,我们更能清晰地理解,为何哺乳类、鸟类、爬行类以及鱼类的胚胎会如此密切相似,而与成体类型又会如此大不相像。呼吸空气的哺乳类或鸟类的胚胎,一如必须借助发达的鳃来呼吸溶解在水中的空气的鱼类,也具有鳃裂和弧状动脉,对此我们也大可不必感到惊诧了。

  当一个器官在改变了的习性或变更了的生活条件下变得无用时,不使用(有时借助于自然选择)常常趋于使该器官缩小;根据这一观点,我们便能清晰地理解退化器官的意义。然而,不使用与选择,一般是在每一生物达到成熟期并且必须在生存斗争中发挥充分作用时,方能对该生物发生作用,因而对于早期发育阶段的器官很少有什么影响力;故该器官在这一早期发育阶段,不太会被缩小或沦为退化。比如,小牛犊从生有发达牙齿的早期祖先那里遗传继承了牙齿,而其牙齿从不穿出上颌的牙龈;我们可以相信,这些成熟了的动物的牙齿,在连续世代中已经缩小了,盖因不使用或是由于舌与腭通过自然选择业已变得无需牙齿之助反而更适宜于吃草之故;可是在小牛犊中,牙齿却没有受到选择或不使用的影响,并且根据在相应发育阶段遗传的原理,它们从遥远的过去一直被遗传到如今。根据每一生物以及每一不同的器官都是被特别创造出来的观点,诸如小牛胚胎的牙齿,或一些甲虫的愈合了的鞘翅下萎缩的翅,这一类器官竟然如此经常地带有毫无用处的鲜明印记,这是何等地、彻头彻尾地不可理喻啊!可谓“大自然”曾经煞费苦心地利用退化器官以及同源构造来揭示她对变异的设计,而对这一设计,看起来我们却执意不解。

  现在我业已复述了一些主要的事实与思考,这些已令我完全相信,物种在长期的世系传衍的过程中,通过保存或自然选择很多连续轻微有利的变异,业已发生了变化。我不能相信,一种谬误的理论,何以能够解释以上特别陈述的几大类事实,而在我看来,自然选择理论确实解释了这些事实。至于本书所提出的观点何以震撼了任何人的宗教情感,我却看不出任何合适的理由。一位著名的作者兼神学家致信与我说,“他已逐渐地搞清,相信‘上帝’创造出了能自行发展成为其他所需类型的少数几个原始类型,这与相信‘上帝’需要用从头开始的造物行为去充填‘上帝’法则作用所造成的虚空,同样都是尊崇‘神性’的理念”。

  也许有人会问,为什么所有健在的最为卓越的博物学家与地质学家们都反对物种可变性这一观点呢?不能断言生物在自然状态下不会发生变异;不能证明变异量在漫长岁月的过程中是有限的;在物种与特征显著的变种之间没有或不能划出泾渭分明的界限。不能坚持认为物种杂交时一成不变地皆是不育的,而变种杂交时则一成不变地皆是能育的;或者坚持认为不育性是一种特殊天授与造物的标志。只要把世界的历史视为是短暂的,几乎难免地就得相信物种是不变的产物;而现在我们既然对于逝去的时间已经获得了某种概念,我们便会毫无根据地、过于轻易地假定地质记录是如此完整,以至于物种若是经历过变异的话,地质记录即会向我们提供物种变异的明显证据。

  我们之所以很自然地不甘承认一个物种会产生其他不同物种的主要原因,乃在于我们若是看不到任何巨大变化的一些中间步骤的话,我们总是不会很快承认这一变化的。当莱尔最初主张长排的内陆峭壁的形成以及巨大山谷的凹陷都是海岸波浪缓慢冲蚀所致时,当时的很多地质学家们对此均难以承认,其感受正像上述情形一样。即令对一亿年这个词,人们的思想也不可能领会其全部意义;而对于在几乎无限的世代中所累积起来的很多轻微变异,其全部效果则更加难以综合与领悟了。

  尽管我确信本书以摘要的形式所提出来的一些观点的正确性,但是,我并不指望能够说服那些富有经验的博物学家们,盖因他们的脑子里,装满了在漫长岁月中用与我完全相反的观点来审视的大量事实。在诸如“造物的计划”、“设计的一致”之类的论调下,是多么容易地掩盖我们的无知啊,又是多么容易地把事实的重述当成是做出了一种解释啊。无论何人,但凡他的性格导致他把尚未得到解释的难点看得比很多事实的解释更重的话,他就必然会反对敝人的理论。少数的博物学家们,在思想上赋有很大的灵活性并且业已开始怀疑物种的不变性,则可受到本书的影响;但是我满怀信心地着眼于未来,着眼于年轻的、后起的博物学家们,他们将会不偏不倚地去审视这一问题的正反两面。已被引领到相信物种可变者,无论何人,若是能恳切地表达其信念,他便加惠于世;唯此方能解除这一论题所深受的偏见之累。

  有几位著名的博物学家,新近发表了他们的见解,他们认为每一属中都有很多所谓的物种并非是真实的物种;但其他一些物种才是真实的,亦即是被独立创造出来的。依我之见,得到这样的一个结论实为奇怪。他们承认,直到最近还被他们自己认为是特别创造出来的,并且大多数博物学家也作如是观的,故而有着真实物种的所有外部特征的很多类型,是由变异产生的,但是他们拒绝把这同一观点引伸到其他略有差异的类型。尽管如此,他们并不假装他们能够界定,甚或猜测,哪一些是被创造出来的生物类型,哪一些则是由次级法则产生出来的。他们在一种情形下承认变异是真实的原因(vera causa),而在另一种情形下却又武断地否认它,但却又不指明这两种情形有任何的区别。总有一天这会被当作一个奇怪的例子,用来说明先入之见的盲目性。这些作者对奇迹般的造物行动,似乎并不比对普通的生殖更觉惊奇。然而,他们是否真的相信,在地球历史的无数时期中,某些元素的原子会突然被命令瞬间变成了活的组织呢?他们相信在每一个假定的造物行动中,都有一个或多个个体产生出来吗?所有不计其数的种类的动植物在被创造出来时,究竟是些卵或种子呢,还是完全长成的成体呢?至于哺乳动物,它们在被创造出来时,就带有从母体子宫内获取营养的虚假标记吗?尽管博物学家们十分得体地向那些相信物种可变的人们,要求他们拿出对每一个难点的充分解释,但在他们自身那一方面,他们却以他们认为是恭敬的沉默,忽视物种首次出现的整个论题。

  也许有人会问,我要把物种变异的学说引伸多远。这一问题很难回答,盖因我们所讨论的类型越是不同,其说服力也就同样程度地减弱。但是一些最有分量的论证可以引伸很远。整个纲的所有成员均能被一条条亲缘关系的锁链连结在一起,所有的均能按同一原理来予以分类,在类群之下再分类群。化石遗骸有时趋于把现生的各个目之间的极宽的空当填补起来。退化状态下的器官清楚地显示,一种早期祖先的这种器官是完全发育的;这在某些情形中必然意味着其后代已有巨量的变异。在整个纲里,各种构造都是以同一型式形成的,而且在胚胎阶段物种彼此间密切相似。所以,我不能怀疑,兼变传衍的理论包容了同一个纲里的所有成员。我相信,动物至多是从四种或五种祖先传衍下来的,植物是从同等数目或更少数目的祖先传衍下来的。

  类推法引导我更进一步,即:我相信所有的动植物都是从某一原型传衍下来的。但是,类推法也可能是骗人的向导。尽管如此,所有的生物,在其化学成分、胚胞、细胞构造,以及生长与生殖法则上,都有很多共同之处。我们甚至在下述之类的如此无足轻重的情形中,也能看到这一点,即同一种毒质常常同样地影响到各种植物与动物;瘿蜂所分泌的毒质会引起野蔷薇或橡树的畸形增生。所以,我应该从类推法中推论,很可能曾经在这地球上生活过的所有的生物,都是从某一原始类型传衍下来的,最初则由“造物主”将生命力注入这一原始类型。

  我在本书中所提出的以及华莱士先生在《林奈杂志》所提出的观点,或者有关物种起源的类似的观点,一旦被普遍地接受之后,我们便能隐约地预见到在自然史中将会发生相当大的革命。系统分类学家们将能跟目前一样地从事工作,但是,他们不再会被这个或那个类型是否在实质上是一个物种这一如影随形的疑问所不断地困扰。这一点,我确信(而这是我的经验之谈),绝非是微不足道的解脱。对不列颠悬钩子属植物的五十来个物种究竟是否为真实物种这一无休止的争论,即会结束。系统分类学家们只要决定(这一点亦非属易)任何类型是否足够稳定并足以与其他类型区分开来,而能对其予以界定即可;如若是可以定义的,那就要决定这些差异是否足够重要到值得给予种名的地步。后面这一点将远比它现在的情形更为重要;因为任何两个类型的差异(无论其如何地轻微),倘若不被中间的逐级过渡使之混淆的话,就会被大多数的博物学家们视为足以把这两个类型均提升到物种的等级。此后我们将不得不承认,物种与特征显著的变种之间的唯一区别在于,变种之间在现在确知或据信被中间的逐级过渡连接起来,而物种则是过去曾被这般过渡连接起来的。因此,在不拒绝考虑任何两个类型之间现存的中间的逐级过渡的情况下,这将致使我们更为仔细地去衡量类型之间的实际差异量并予之以更高的分量。很有可能,现在被公认为只是变种的类型,今后可能被认为值得给予种名,就像报春花与立金花那样;在此情形下,科学语言与普通语言就会变得一致了。简言之,我们必须以一些博物学家们对待属那样的方式来对待物种,这些博物学家承认属仅仅是为了方便而做出的人为组合而已。这可能不是一种令人欢欣的前景;但是,对于物种一词的尚未发现以及难以发现的本质,至少我们不会再去做徒劳的探索。

  对自然史的其他更为普通部门的兴趣,将会大大地提高。博物学家们所用的术语,诸如亲缘度、关系、型式的同一性、父系、形态学、适应性性状、退化器官与不发育的器官等等,将不再是隐喻了,而将会有明了的意义。当我们看生物不再像未开化人看船那样,把它们视为完全不可理解的东西之时;当我们将自然界的每一产物,都视为是具有历史的东西之时;当我们把每一种复杂的构造与本能都视为是集众多发明之大成,各自对其持有者皆有用处,几乎像我们把任何伟大的机械发明视为是集无数工人的劳动、经验、理智甚至于错误之大成一样之时;当我们这样审视每一生物之时,自然史的研究(以敝人经验之谈)将会变得多么地更加趣味盎然啊!

  在变异的原因与法则、生长相关性、器官使用与不使用的效果、外界条件的直接作用等等方面,将会开辟一片广大的、几乎无人涉足过的研究领域。家养生物研究的价值,将极大地提高。人类培育出来一个新品种,将会成为一个更为重要以及更为有趣的研究课题,而不只是在记录在案的无数物种中增添一个物种而已。我们的分类,将变成尽可能地是依照谱系来分类的;那时它们才会真正地体现出所谓“创造的计划”。当我们有一确定的目标在望时,分类的规则无疑会变得更为简单。我们没有掌握任何的宗谱或族标;我们不得不依据任何种类的长期遗传下来的性状,去发现和追踪自然谱系上的很多分歧的世系传衍的路线。退化器官将会确凿无误地说明消失既久的一些构造的性质。被称为异常的、也可形象地称为活化石的物种及物种群,将帮助我们构成一幅古代生物类型的图画。胚胎学将向我们揭示出每一大纲的一些原型的构造,只不过多少有些模糊而已。

  当我们能够确知同一物种的所有个体以及大多数属的所有密切近缘的物种,曾在不太遥远的时期内,从一个亲本传衍下来,并且从某一出生地迁移出去;当我们更好地了解到迁徙的诸多方法,而且通过地质学目前(将来还会继续)所揭示的以前的气候变化以及地平面变化,那么,我们就必然能够以令人称羡的方式,追索出全世界的生物从前迁徙的情况。即令在现在,通过比较一个大陆相对两边的海相生物之间的差异,以及比较该大陆上各种生物与其明显的迁徙方法相关的性质,也会显示出一些古地理的状况。

  地质学这门杰出的科学,由于地质记录的极端不完整而黯然失色。埋藏着生物遗骸的地壳,不应被视为是一座藏品丰富的博物馆,而是收藏了胡乱采自支离破碎的时段的一些藏品而已。每一大套含化石的地层的堆积,应被视为是靠难得的一些情形碰巧凑在了一起,而且相继阶段之间的一些空白间隔,应被视为是极为长久的。但是通过先前的以及其后的生物类型的比较,我们能够多少有些把握地估算出这些间隔的持续时间。在试图根据生物类型的一般演替,将两套仅含有甚少相同物种的地层进行严格属于同一时代的对比时,我们必须要谨慎从事。由于物种的产生与灭绝盖因缓慢发生作用的、于今尚存的一些原因所致,而非奇迹般的造物行动以及灾变所致;并且由于生物变化的所有原因中的最重要的原因,乃是一种与改变了的、抑或是突然改变了的物理条件几乎无关的原因,这就是生物与生物之间的相互关系,即一种生物的改进会引起其他生物的改进或灭绝;因而,相继各套地层的化石中的生物变化量,大概可以用作测定实际的时间流逝的一种合理的尺度。然而,作为一个整体的很多物种,可能历久而不变,而在这同一时期内,其中的几个物种,因迁移到一些新的地区并与那里新的同栖者们进行竞争,便可能发生变异;所以,我们不必过高地估计用生物的变化来度量时间的准确性。在地球历史的早期,生物类型的变化很可能更慢一些;而在生命的第一缕曙光初现时,仅有极少数的构造最为简单的生物类型存在着,其变化速率可能是极度缓慢的。就目前所知的整个世界史,尽管对我们来说其时间长得难以领会,但比起自第一个生灵(无数灭绝了的以及现生的后裔的祖先)被创造出来以来所逝去的时间来说,此后必将被视为只不过是一瞬间而已。

  放眼遥远的未来,我看到了涵括更为重要的研究领域的广阔天地。心理学将会建立在新的基础上,即每一智力与智能,都必然是由逐级过渡而获得的。人类的起源及其历史,也将从中得到启迪。

  最为卓越的一些作者们,对于每一物种曾被独立创造出来的观点,似乎感到十分满意。依敝人之见,这更加符合我们所知道的造物主在物质上留下印记的一些法则,亦即世界上过去的与现在的生物之产生与灭绝,应该归因于次级的原因,一如那些决定生物个体的生与死之因。当我把所有的生物不看作是特别的创造产物,而把其视为是远在志留系第一层沉积下来之前就业已生存的少数几种生物的直系后代的话,我觉得它们反而变得高贵了。以过去为鉴,我们可以有把握地推想,没有一个现生的物种会将其未经改变的相貌传至遥远的将来。在现生的物种中,很少会把任何种类的后代传至极为遥远的将来;盖因从所有的生物得以分类的方式看来,每一个属的大多数物种以及很多属的所有的物种,均未曾留下后代,而早已灰飞烟灭了。偶开天眼觑前程,我们或可预言,操最后胜券并产生优势新物种者,将是一些属于较大的优势类群的常见的、广布的物种。既然所有的现生生物类型都是远在志留纪之前便已生存的生物的直系后裔,我们可以确信,普通的世代演替从未有过哪怕是一次的中断,而且也从未有过曾使整个世界夷为不毛之地的任何灾变。因此,我们可以稍有信心地去展望一个同样不可思议般久长的、安全的未来。由于自然选择纯粹以每一生灵的利益为其作用的基点与宗旨,故所有身体与精神的天赐之资,均趋于走向完善。

  凝视纷繁的河岸,覆盖着形形色色茂盛的植物,灌木枝头鸟儿鸣啭,各种昆虫飞来飞去,蠕虫爬过湿润的土地;复又沉思:这些精心营造的类型,彼此之间是多么地不同,而又以如此复杂的方式相互依存,却全都出自作用于我们周围的一些法则,这真是饶有趣味。这些法则,采其最广泛之意义,便是伴随着“生殖”的“生长”;几乎包含在生殖之内的“遗传”;由于外部生活条件的间接与直接的作用以及器官使用与不使用所引起的“变异”:“生殖率”如此之高而引起的“生存斗争”,并从而导致了“自然选择”,造成了“性状分异”以及改进较少的类型的“灭绝”。因此,经过自然界的战争,经过饥荒与死亡,我们所能想象到的最为崇高的产物,即各种高等动物,便接踵而来了。生命及其蕴含之力能,最初由造物主注入到寥寥几个或单个类型之中;当这一行星按照固定的引力法则持续运行之时,无数最美丽与最奇异的类型,即是从如此简单的开端演化而来、并依然在演化之中;生命如是之观,何等壮丽恢弘!

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