>本能与习性可比，但其起源不同——本能的分级——蚜虫与蚂蚁——本能是可变的——家养的本能及其起源——杜鹃、鸵鸟与寄生蜂的自然本能——蓄奴蚁——蜜蜂及其营造蜂房的本能——本能的自然选择理论之难点——中性的或不育的昆虫——概述。
本能这一论题，或许可以放在先前几章里讨论的，然而，我想也许分开来讨论，则更为方便，尤其是像蜜蜂营造蜂房这种奇妙的本能，大概很多读者业已想到过，它作为一个难点，足以推翻我的整个理论。我必须预先说明，我跟最初智能的起因，没有任何瓜葛，一如我对生命本身的起因一样地撇清。我们只讨论同一个纲里的动物的本能的多样性以及其他智能水平的多样性。
我并不试图给本能下任何定义。该名词通常包含着若干不同的脑力活动，则是很容易表明的；然而，当我们说本能驱使杜鹃迁徙以及在其他鸟的巢里下蛋时，每一个人都要明白这意味着什么。对一项活动，连我们本身也得有所经验方能完成的，而被一种没有经验的动物、尤其是被幼小的动物所完成时，而且当很多个体在不知道为何目的却又按同一方式来完成时，这通常就被称作是出自本能的。但是，我能表明，本能的这些属性，无一是普遍的。诚如胡伯（Pierre Huber）所言，即令在自然等级中一些非常低等的动物里，少许的判断或理性也时有发生。
弗雷德里克·居维叶（Frederick Cuvier）与几位较老的玄学家们，曾把本能与习性加以比较。窃以为，这一比较，为完成本能活动时的心境，提供了一个极为精确的概念，但并未涉及到其起源。很多习惯性的活动是如何地在不知不觉下完成的，甚至与我们的意志背道相驰者也不稀见啊！然而，它们会被意志和理性所改变。习性很容易跟其他的习性、一定的时期以及身体的状态相互发生关联。习性一旦获得，常常终身保持不变。也可举出本能与习性之间几项其他的类似之点。犹如反复吟唱一首熟悉的歌曲，在本能的行为里，同样是一个动作饶有节奏地跟随着另一个动作；倘若一个人在歌唱时被打断了，或者当他重复着任何死记硬背的东西时被打断了，通常他就要被迫重新回过头去，以恢复业已成为习惯的思路：因此胡伯发现，能够制造很复杂的茧床的毛毛虫亦复如此；因为倘若在它完成譬如说做茧的第六个阶段时，把它取出来，置放在仅完成做茧第三个阶段的茧床里，它便重筑第四、第五、第六个阶段的构造。然而，倘若把完成做茧第三个阶段的毛毛虫，譬如说放在已完成做茧第六个阶段的茧床里，那么其工作业已大部完成了，它非但不会觉得讨了便宜，反而感到十分困惑，并且为了完成它的茧床，它似乎被迫从做茧第三个阶段开始（它是先前从这一阶段中断的），试图去完成业已完成了的工作。
倘若我们假定任何习惯性的活动能够遗传的话（我想，可以看出，这种情形有时确有发生），那么，原本的习性的与本能的之间，就会相似得无法区别。如若莫扎特不是在三岁时经过极少的练习就能弹奏钢琴，而是压根儿不曾练习便能弹奏一曲的话，那么，委实可以说他的弹奏，是出于本能的。但是，假定大多数本能是由一个世代中的习性所获得的，然后通过遗传而传给了其后的数个世代的话，则是大错特错了。能够清晰地显示，我们所熟知的最奇妙的一些本能，譬如蜜蜂以及很多蚁类所具有的本能，不可能会是由习性得来的。
对于每一物种的福祉而言，在其所处的生活条件下，本能跟身体的构造是同等重要的，这一点将会得到公认。在改变了的生活条件下，至少有可能的是，本能的些微的变异或许对一个物种是有益的；而且，倘若能够显示出，本能确曾发生过哪怕是很小的变异，那么，我就不难看出，自然选择会将本能的变异保存下来，并持续地将其累积到任何有利的程度。诚如敝人所相信的，所有最复杂的和奇妙的本能，均是如此起源的。由于使用或习性引起身体构造的变异，并增强此种变异，而不使用则使其退化或丧失，因此，我并不怀疑本能亦复如此。但我相信，与所谓本能的偶发变异的自然选择的效应相比，习性的效应是颇为次要的；本能自发变异是由一些未知的原因引起的，这些未知的原因也同样产生了身体构造的些微偏差。
若非经过很多些微的，但却有益的变异的缓慢及逐渐的累积，复杂的本能断不可能通过自然选择而产生。因此，一如身体构造的情形，我们在自然界中所应寻找的，并不是每一种复杂本能所获得过程中的实际上过渡的各个阶段，因为这些阶段仅见诸于每一物种的直系祖先中，而是我们应从其旁系中，去寻找这些阶段的一些证据；或者我们至少能够显示，某种逐渐过渡的阶段是可能的；而这一点，我们肯定能够做到。虑及除欧洲与北美之外，动物本能还很少被观察过，而对灭绝了的物种的本能，则更是一无所知，故令我惊奇地发现，导致到最复杂的本能所经过的各个过渡阶段，竟能被广泛地发现。同一物种在生命的不同时期，或在一年中的不同季节，或处于不同的环境条件下等而具有的不同的本能，有时候可能促使本能发生变化；在此情形下，不是此种便是彼种本能，或可被自然选择保存下来。同一物种中本能的多样性的诸如此类的例子，可以看出也出现在自然界之中。
这又一如身体构造的情形，且与敝人的理论相符，即每一物种的本能，皆是为着一己之利，而就我们所能判断而言，它从未曾纯粹为了其他物种的利益而生。就我所熟悉的实例中，一种动物看似纯粹是为了另一种动物的利益而从事活动，最为有力的例子之一当推蚜虫自愿地将其所分泌的甜液奉送给蚂蚁：下述事实显示，它们这样做乃是自愿的。我把一株酸模植物（dock-plant）上混迹于一群大约十二只蚜虫中的所有蚂蚁，全部移走，并在数小时之内不让它们回来。过了此段时间，我觉得很有把握，蚜虫该会分泌了。我通过放大镜对其观察良久，但无一分泌的；我便用一根毛发微微地触动及拍打它们，我尽力模仿蚂蚁用触角触动它们的方式，依然无一分泌的。其后，我让一只蚂蚁去接近它们，从那蚂蚁急不可耐地扑向前的样子看，它似乎即刻感到它发现了丰富的一群蚜虫，于是它便开始用触角去拨动蚜虫的腹部，先是这一只，然后那一只；而每一只蚜虫，一经感觉到蚂蚁的触角时，即刻抬起腹部，分泌出一滴清澈的甜液，那蚂蚁便急忙吞食了甜液。即令十分幼小的蚜虫，也是如此行事，可见这一活动是出自本能，而并非经验所致。然而，由于分泌物很黏，将其除去，大概对于蚜虫来说，不啻是一种便利，因此，大概蚜虫们也不尽是本能地分泌以专门地加惠于蚂蚁。尽管我不相信，世界上会有任何动物，纯粹是为了另一个物种的利益而进行一项活动，然而，每一物种却试图利用其他物种的本能，正如每一物种皆会从其他物种的较弱的身体构造上去沾便宜一样。因此，在少数一些情形下，某些本能就不能视为是绝对完善的；但是，这一点及其他类似各点的细节，并非必谈不可，故此可略去不表。
由于自然状态下的本能有某种程度的变异，加之这些变异的遗传，均是自然选择的作用所不可或缺的，那么，理应在此举出尽可能多的例子来；然而篇幅所限，令我无能为力。我仅能断言，本能委实是变异的——譬如迁徙的本能，既会在范围和方向上变异，也会完全消失。鸟巢亦复如此，其变异乃部分地依赖于所选的环境，并依赖于栖居地的性质和气候，但常常是来自我们完全不得而知的原因。奥杜邦曾举过几个显著的例子，即令是同一个种的鸟的鸟巢，在美国北部和南部也不尽相同。对于任何特别的敌害的恐惧，肯定是一种本能的特性，正如见诸于巢中的雏鸟身上的情形，尽管这种恐惧可以通过经验而得以加强，也可通过目睹其他动物对同一敌害的恐惧而得以加强。然而，诚如我在其他地方业已表明，栖居在荒岛上的各类动物对于人类的恐惧，则是缓慢地获得的；即令在英格兰，我们也可以看到此类例子，所有大型的鸟类比小型鸟类的野生程度更高；盖因大型的鸟类，被人类的迫害更甚。我们可以有把握地把我们的大型鸟的更高的野生性，归于这一原因；因为在荒无人烟的岛上，大型的鸟并不比小型的鸟更胆小；此外，喜鹊在英格兰很警戒，但在挪威却很温顺，一如埃及的羽冠乌鸦（hooded crow）。
诸多事实能够表明，自然状态下产生的同一种动物，其个体的一般性情，是极其多样的。还可以举出几个例子表明，某个物种里的一些偶然、奇特的习性，若其对该物种有利的话，便可通过自然选择衍生成颇为新颖的本能。然而，我十分清楚，倘无详细的事实，这类一般性的论述，在读者的脑海中，只能产生微弱的效果。我只能重复我的担保，敝人是无征而不语的。
自然状态下本能的遗传变异的可能性（甚或盖然性），通过略微考虑一下家养动物的少数几个例子，便会得以增强。我们由此也能够看到，习性和对所谓偶发变异的选择，在改变家养动物的智力上，各自所发挥的作用。有一些奇特而真实的例子，可用于说明与某些心境状态或某些时期有关的各种各样的性情与嗜好（怪癖亦复如此），皆是遗传的。然而，让我们看看我们所熟知的狗的若干品种的例子；毫无疑问，当幼小的向导犬最初一次被带出去的时候（我曾亲眼所见这种动人的例子），它有时即能引导甚至于能够援助其他的狗；寻猎犬（retriever）把猎物衔回的特性，确乎在某种程度上是遗传的；牧羊犬倾向于在羊群周围环跑，而不混在羊群之内。幼小的动物没有经验却进行了这些活动，每个个体又几乎以相同的方式进行着这些活动，而且各个品种都不明目的却乐此不疲地进行了这些活动——幼小的向导犬并不知晓它的引领是在帮助其主人，正如白蝴蝶并不知其为何要在甘蓝的叶子上产卵一样——因而，我看不出这些活动与真正的本能有何实质上的区别。倘若我们看到一种狼，在其幼小且未受过任何训练时，只要它一旦嗅到猎物，便犹如一尊雕像挺立不动，然后以特别的步法，缓慢地屈身向前；而另一种狼则环绕鹿群追逐，而不是直冲向它们，以便把它们赶到稍远的地点去，我们应该有把握地称这些活动出自本能。比之自然状态下的本能，所谓家养下的本能，委实远不像前者那么固定或一成不变；然而，家养下的本能所受的选择作用，也远不及前者那么严格，而且是在较不固定的生活条件下、在远为短暂的期间内被传递下来的。
当不同品种的狗之间产生杂交时，便能很好地显示出，这些家养下形成的本能、习性以及性情的遗传是何等之强烈，而它们之间的混合又是何等之奇妙。因此，大家知道，与斗牛犬杂交，灵缇犬的勇敢和顽强所受到的影响可达很多世代之久；与灵缇犬杂交，令牧羊犬的整个族群都获得了捕捉野兔的倾向。这些家养下的本能，若通过上述的杂交方法来检验时，类似于自然的本能，而自然的本能也依照同样的方式奇特地混合在一起，且在一个相当长的时间内，表现出其亲本中任何一方的本能的痕迹：譬如，李洛伊（Le Roy）描述过一条狗，其曾祖父是一只狼；它只在一方面显示了其野生祖先的痕迹，即当呼唤它时，它不是循着直线径直地走向其主人。
家养下的本能有时被说成是，单纯由长期持续的和强制养成的习性所遗传下来的行为，但依本人之见，这是不正确的。教翻飞鸽去翻飞，恐怕压根儿从来就不曾有人会想象到要这样去做，也更没有人能实际上这样去做；据我亲眼所见，雏鸽在从未见过鸽子翻飞之前就这样翻飞了。我们可以相信，有过某一只鸽子曾表现了这种奇怪习性的些微倾向，而且在连续的世代中，通过对于一些最佳个体的长久持续的选择，遂令翻飞鸽成了现如今这个样子；据布兰特先生（Mr.Brent）告知我，格拉斯哥附近的家居翻飞鸽飞至十八英寸高处便做翻飞动作。倘若未曾有过某只狗天然地具有指示猎物方向的倾向的话，是否有任何人会想到去训练一只狗用以指示猎物方向，则是大可怀疑的；大家知道这种倾向是时有发生的，诚如我曾见过的一只纯种的绠犬（terrier）一样：正如很多人所认为的，这种指示猎物方向的行为，大概只不过是动物准备扑向它的猎物之前那一停顿架势的夸大表现而已。当指示猎物方向的初始倾向一旦显现时，其后每一世代中的着意的选择和强制训练的遗传效果，将会很快地完成此项工作；而且无意识的选择仍在进行，因为每一个人尽管本意不在于改良品种，然而总归试图获得那些最善于对峙与狩猎的狗。另一方面，在某些情形下，习性自身即已足够了；没有一种动物比野兔的幼崽更难驯养的了；也几乎没有一种动物比温顺的家兔的幼仔更驯顺的了；然而我并不认为，家兔之被选择，是因其温顺；我认为，我们必须将从极粗野到极驯服的全部遗传变化，归因于习性以及长久持续的密闭圈养。
自然的本能在家养状态下会丧失：此类的一个显著的例子，见于那些很少或从不“孵卵”的家禽的品种，亦即它们从来也不乐意坐在蛋窝里。“熟识”本身，便让我们“无睹”家养动物的心境，是如何地曾被家养驯化所通盘以及彻底地改变了。几乎不可置疑的是，狗之对于人类的热爱，业已变成为出自本能。所有的狼、狐、豺以及猫属的诸物种，即令在驯化之后，也会迫不及待地去袭击家禽、绵羊和猪；而且这一倾向在从诸如火地岛和澳洲这些地方带回英国来的小狗所养大的狗里，被发现是不可矫正的，盖因当地的土著并不饲养这些家养动物。另一方面，我们的业已被驯化了的狗，即令在十分幼小的时候，教它们不要去袭击家禽、绵羊和猪的必要性，是何等之少啊！无疑它们会偶尔出击一下的，然后即会遭受鞭打；倘若得不到矫正，它们就会被处死；因此这样一种习性，通过某种程度的选择，大概业已同时出现在借遗传作用来驯化我们的狗的过程中了。另一方面，鸡雏失去了对狗和猫的恐惧，完全是习性使然；而这种恐惧无疑原本是鸡雏发自本能的，就像野鸡的鸡雏（即便在家养母鸡抚养下）明显地出自本能一模一样。并非是小鸡失去了一切恐惧，而它们只是失去了对狗和猫的恐惧，因为如若母鸡发出一声危险在即的警报，它们便会逃离母鸡的翼下（小火鸡尤甚），躲藏到周围的草丛或灌木丛中；这显然是一种出自本能的行为，旨在让其母鸟飞离，一如我们在野生的栖居地面的鸟类里所见。然而，我们的小鸡所保留的这种本能，在家养状态下已经变得毫无用处，因为由于不使用的缘故，母鸡业已几近失去了飞翔的能力。
因此，我们可以做出如下的结论：家养本能的获得，自然本能的丧失，部分是通过习性、部分是通过人类在连续世代中对独特习性及行为的选择和累积，而这些独特习性及行为，最初则出现于偶然，至于称其为偶然却必定是我们的无知使然。在某些情形下，单单强制的习性，就足以产生此类遗传的心智变化；在其他一些情形下，强制的习性却了无功用，而所有的都是着意的以及无心的选择的结果；然而在大多数情形下，习性和选择大概是相伴发挥作用的。
通过几个例子，我们或许能够更好地理解自然状态下的本能是如何因选择作用而被改变的。从未来的著作中我将不得不讨论的几个例子中，我只选择了三例，即导致杜鹃在其他鸟的巢里下蛋的本能，某些蚂蚁蓄养奴隶的本能，以及蜜蜂营造蜂房的本能。博物学家们已把后两种本能，普遍地而且恰当地列为所有已知本能中最为奇异的。
现如今公认，杜鹃的这一本能的更直接以及最终的原因，是它并非每天产卵，而是隔两天或三天才产卵一次；它若是自己造巢、孵卵的话，那么，最先产下来的那些卵，不得不过些时候方能得到孵化，否则在同一个巢里就会有不同年龄的蛋和雏鸟了。倘如此，产卵及孵卵的过程便会长而不便，尤其是雌鸟早早地便要迁徙的话，而最初孵出的雏鸟就得要由雄鸟来独自喂养。然而，美洲的杜鹃即处于此种困境；因为它要自己造巢，同时还要产卵并照料相继孵化出来的雏鸟。有人断言，美洲的杜鹃有时也会在别的鸟巢里产卵；但我听布鲁尔博士（Dr.Brewer）极为权威的意见称，这是错的。不管怎样，我还可以举出几个例子，据知有各种不同的鸟偶然会在其他鸟的鸟巢里产卵。现在让我们假定，我们欧洲的杜鹃的古代祖先也有美洲杜鹃的习性，但它们也偶尔在其他的鸟巢里产卵。倘若这种古代的鸟受益于这种偶尔的习性，或者如若雏鸟由于利用了另一种鸟的母爱本能而被误养，而且比起由其亲生母鸟来养育还更为强壮——因为亲生母鸟同时还要产卵并照料不同年龄的雏鸟，而难免受到拖累，那么，这种古代的鸟抑或被代养的雏鸟均会获益。这一类比令我相信，如此养育起来的小鸟，通过遗传大概就会倾向于随其母鸟的偶有的及奇特的习性，并当轮到它们产卵时，便倾向于把蛋下在其他鸟的巢里，因而便能够更成功地养育其幼鸟。经由此类性质的连续的过程，我相信杜鹃的奇异本能便能够并且业已产生出来了。此外，根据格雷博士以及其他一些人的观察，欧洲的杜鹃并未彻底丧失对其后代的全部母爱和呵护。
鸟类会在其他鸟（无论是同一个种还是不同的种）的巢里产卵的偶尔习性，在鸡科（Gallinaceae）里并不是异乎寻常的；这也许解释了近源类群鸵鸟的一个奇特本能的起源。几只雌性鸵鸟（至少在美洲鸵鸟中是如此）合在一起，先在一个巢里下几个蛋，然后又在另一个巢里再下几个蛋；而这些蛋却由雄鸟去孵抱。这一本能大概可用下述事实来解释，即尽管雌鸟产卵很多，但正如杜鹃一样，每隔两天或三天才产一次。然而，美洲鸵鸟的这种本能尚未完善；因为有很多的蛋都散落在平地上，所以我在一天的猎获中，就捡到了不下二十枚遗失和废弃了的蛋。
很多蜂是寄生的，它们总是将卵产在其他种类蜂的蜂巢里。这种情形比杜鹃更为显著；因为这些蜂从本能到构造，都随着其寄生习性而加以改变；它们不具采集花粉的工具，而这种工具对其为幼蜂贮存食物，是必不可少的。同样，泥蜂科（Sphegidae，形似黄蜂）的一些物种也寄生于其他物种；法布尔（M.Fabre）最近展示了很好的理由使人相信，虽然一种小唇沙蜂（Tachytes nigra）通常都自己筑巢，而且在巢中为其幼虫储存了瘫痪了的捕获物为食，但这一昆虫一旦发现被另一泥蜂所造并业已储存有食物的巢，便会利用这一战利品，而成为临时的寄生者。这种情形一如所假定的杜鹃的情形，只要这种自然习性对该物种有利，同时只要其蜂巢及所储存的食物被“鸠占”了的昆虫，不会因此而遭灭绝的话，那么，对于自然选择会把这种临时的习性变成为永久的习性，我则看不出会有何困难可言。
蓄养奴隶的本能。——这种非凡的本能，最初是由胡伯（Pierre Huber）在红蚁［Formica（Polyerges rufescens）］里发现的，他是一位甚至比其著名的父亲还要优秀的观察者。这种蚁绝对要依赖其奴隶的；倘若无奴隶的帮助，这一物种在一年之内肯定就要灭绝。其雄蚁以及能育的雌蚁不做任何工作。工蚁即不育的雌蚁尽管极为奋发勇敢地捕捉奴隶，却不做其他的工作。它们既不能营造自己的巢穴，也不能喂养自己的幼虫。当老巢不再方便、它们不得不迁移时，决定迁移的却是奴蚁，而且实际上也是它们将其主子们衔在颚间搬离。主子们是这般地无用，以至于当胡伯把其中三十只关起来而与其奴蚁隔绝时，尽管那里放入它们最喜爱的丰富食物，并置入它们自己的幼虫和蛹，以刺激其工作，可它们依然无所事事；它们甚至于不能自己进食，而很多即死于饥饿。胡伯然后放入一只奴蚁，即黑蚁（F.fusca），它立即着手工作，喂食及拯救那些幸存者；而且营造了几间蚁穴、照料幼虫，并把一切都整理地井然有序。还有什么比这些有根有据的事实更为异乎寻常的吗？如若我们不曾知悉任何其他蓄奴的蚁类的话，便无法推想出如此奇妙的本能是如何能够得以这般完善的。
另一个种，血蚁（Formica sanguinea），同样最初也是胡伯发现的蓄奴蚁。该种发现于英格兰的南部，其习性经大英博物馆的史密斯先生（Mr.F.Smith）研究，并且是他向我提供了有关这一问题及其他问题的信息，对此我不胜感激。尽管我完全相信胡伯以及史密斯先生的陈述，但对此问题我仍试图持“有疑”之心态，因为任何人对蓄养奴隶这一异乎寻常的本能存疑，可能都会得到谅解的。因此，我拟略为详尽地谈谈我亲自所作的观察。我曾掘开十四个血蚁的巢穴，在所有的巢中都发现了少数的奴蚁。奴种（黑蚁）的雄蚁以及能育的雌蚁，仅见于其自身专有的群体之内，而从未见于血蚁的巢穴之中。奴蚁是黑色的，大小不超过其红色主子的一半，故它们之间在外貌上反差很大。当其巢穴稍被扰动时，奴蚁偶尔跑出来，一如其主子们一样，骚动不已，并且保卫其巢穴；当其巢穴被剧烈扰动、幼虫及蛹被暴露出来时，奴蚁同主子们一起鼎力将幼虫及蛹搬运至安全地带。因此，显然奴蚁是感到很安适的。在连续三年的六、七月期间，我曾对萨瑞（Surrey）和萨塞克斯（Sussex）的几个巢穴做了很多个小时的观察，但从未见到过一个奴蚁离开或进入一个巢穴。由于在这两个月份里奴蚁的数目本来就很少，因此我想当它们数目多得多的时候，其行为或许便不相同了；然而，史密斯先生告诉我，五六月以及八月间，在萨瑞和罕布什尔（Hampshire），他在各不同时段观察了它们的巢穴，尽管在八月间奴蚁的数目很多，但也不曾见到奴蚁离开或进入其巢穴。所以他认为，它们是严格的巢内的奴隶。另一方面，可以经常见到它们的主子们，在搬运着造巢材料以及各种食物。然而，在今年七月间，我遇上了一个奴蚁特别多的蚁群，我看到有少数一些奴蚁混在主子其间一起离巢而去，沿着同一条路，向着二十五码远的一株高大的苏格兰冷杉挺进，它们一齐爬到树上去，或许是去寻找蚜虫或球菌（cocci）。据有过很多观察机会的胡伯称，在瑞士，奴蚁在筑巢时往往跟其主子们一道工作，而在早晨和晚间则单独开门闭户；胡伯还明确地指出，奴蚁的主要职责是寻找蚜虫。两国之间的主、奴两蚁的平日习性如此大相径庭，大概仅仅在于在瑞士被捕捉到的奴蚁数目要比在英格兰为多吧。
一日，我有幸目睹了血蚁自一个巢穴迁往另一个巢穴，但见主子们小心翼翼地将奴蚁衔在颚间（而不是像红蚁那样由奴蚁衔着主子）带走，那真是极为有趣的景象。另一日，我又注意到二十来个蓄奴的蚁类，在同一处搜寻东西，但显然不是在找食物；它们在接近一种奴蚁（黑蚁）的独立的蚁群，并遭到后者强烈的抵抗；有时候多达三只奴蚁揪住蓄奴的血蚁的腿不放。血蚁残忍地弄死了它们的这些小小的对手们，并且将其尸体拖至二十九码开外的巢中去充当食物；但它们却无法得到任何蛹，以供其蓄养为奴。然后，我从另一个巢里掘出一小团黑蚁的蛹，放在与刚才格斗的战场毗邻的一处空地上；刚才的那一帮暴君们急迫地将蛹捉获并运走，也许自以为是先前一次战斗中的胜利者呢。
在同时同地，我又放了另一个物种［黄蚁（F.flava）］的一小团蛹，蛹团上还有几只很小的黄蚁，粘附在蚁巢的碎块上。诚如史密斯先生业已描述的，这个物种有时会被蓄为奴，尽管这很罕见。这一物种虽个头很小，却极为勇敢，我曾见其凶猛地攻击其他蚁类。有一次，我惊奇地发现，在蓄奴的血蚁巢下的一块石头下面，有一独立的黄蚁群；当我偶然地扰动了这两个蚁巢之时，这小黄蚁就以惊人之勇去攻击它们的大邻居。这时我倒好奇地想确定一下，血蚁是否能够把黑蚁的蛹与小而猛的黄蚁的蛹区分开来，因为黑蚁常沦为其奴，而它们却很少去捕捉黄蚁，然而，显然它们确实立刻就能把两者区分开来：因为我们见到，它们会迫切和瞬时地捉获黑蚁的蛹，当它们遇到黄蚁的蛹甚或碰到其巢穴的泥土时，便惊惶失措、逃之夭夭；但是，大约经过一刻钟之后，当所有的小黄蚁都爬走之后，它们便鼓足勇气将蛹搬走。
一天傍晚，我去察看另一个血蚁群，发现其中很多血蚁正在返窝入巢，并拖着很多黑蚁的尸体（可见并非是迁移）以及无数的蛹。我追踪一长队背负着战利品的血蚁，大约四十码开外，行至一处茂密的石楠灌木丛，在此处我见到最后一只血蚁，它还拖着一个蛹；但我并未能在密丛中找到那个被摧毁的巢穴。然而，那蚁巢肯定近在咫尺，因为有两三只黑蚁张皇失措地冲来跑去，有一只黑蚁嘴里还衔着一个自己的蛹，纹丝不动地呆立在石楠枝端，一付对着被摧毁的家园所绝望的惨象。
尽管无需我来证实，但这些均是与蓄奴蚁的奇异本能有关的事实。可以看出，血蚁的本能习性与欧洲大陆上的红蚁的习性之间，呈何等的对照。后者不会造巢，不会决定自己的迁徙，不会为自身或幼蚁采集食物，甚至不会自行进食：完全依赖于其无数的奴蚁。另一方面，血蚁拥有的奴蚁，数量上要少得多，而且在初夏时极少：主子们决定应在何时何地营造新巢；当它们迁徙之时，则是主人们运载着奴蚁。在瑞士和英格兰，似乎都是由奴蚁来专门照顾幼蚁，主人们则独自出征去捕捉奴蚁。在瑞士，奴蚁和主人们共同工作，为筑巢而制造以及搬运材料；虽然以奴蚁为主，但主、奴共同地照顾（以及可谓哺育）其蚜虫；因此，主、奴皆为蚁群采集食物。在英格兰，则通常是主人们独自离巢出去采集筑巢的材料，并为它们自身、奴蚁以及幼蚁采集食物。所以，在英格兰，奴蚁为主人所提供的服务，比起在瑞士的来，要少得多。
血蚁的本能的起源通过了哪一些步骤，我不拟妄加推测。然而，据我所见，即令那些不蓄奴的蚁类，倘有其他物种的蛹散落在其巢穴附近时，它们也会把这些蛹带回去，那么这些原本是贮作食物的蛹，也可能会发育起来；因此，如此无意间被养育起来的外来蚁，将会循其固有的本能，并且做其所能做之事。倘若它们的存在，被证明是有益于捕捉它们的物种的话——倘若捕捉工蚁比自己生育工蚁对于该物种更为有利的话——那么，原本是为了食用而采集蚁蛹的这一习性，或许会通过自然选择而得以加强，并永久地保留下来，但却是为了蓄养奴蚁这一非常不同的目的罢了。本能一旦被获得，即令其表现程度远不及我们英国的血蚁，诚如我们业已所见，这种蚁类所受其奴蚁的帮助远较瑞士的同一物种为少，我也不难看出，自然选择也会增强及改变这种本能（总是假定每一个变异对于该物种都是有用的），直到形成一种可怜兮兮地依靠奴隶来生活的蚁类，就像红蚁那样。
蜜蜂营造蜂房的本能。——对此论题，我在这里将不予细枝末节地探讨，而仅仅述及我所得结论的概要。但凡研究过蜂巢之精巧构造的人，对其如此美妙地适应其目的，若不赞赏有加的话，那么，他准是愚钝之人。从数学家们那里，我们听说蜜蜂实际上已解决了一个深奥的问题，它们已建造了适当形状的蜂房，以达到在建造中只耗用最少量的贵重蜂蜡，却能容纳最大可能容量的蜂蜜。曾有人指出，一个熟练的工人，即令有合适的工具和规格尺寸，也很难造出真正形式的蜡质蜂巢来，然而一群蜜蜂却能在黑暗的蜂巢内圆满完成。任你说这是些什么样的本能都成，乍看起来似乎是非常不可思议的，它们如何能够造出那些所有的必需的角和面，甚或它们如何能察觉出那些蜂房是被正确地筑成了。然而，这难点一点儿也不像乍看起来那么大：窃以为，这一切美妙的工作均可被显示出，只是出自几种非常简单的本能而已。
我之所以研究这一问题，是因为受到了沃特豪斯先生之启迪，他业已表明，蜂房的形状与邻接蜂房的存在密切相关；下述观点或许权作是视为对其理论的修正。让我们诉诸伟大的“渐变原理”，看看大自然是否未向我们披露其工作方法。在这个简短系列的一端，我们有土蜂，它们用其旧茧来贮蜜，有时候在这些旧茧上加以蜡质短管，并且同样也会造出分隔开来但是很不规则的圆形蜡质蜂房。在该系列的另一端，我们有蜜蜂的蜂房，呈双层排列：众所周知，每一蜂房皆是六棱柱体，其六面的底边呈斜角以便和一个由三个菱形面所组成的锥状体相嵌。这三个菱形面之间呈一定的角度，而且构成蜂巢一面上的一个蜂房之锥底的三个菱形面，正好组成反面的三个毗邻相接蜂房的底部。在该系列中，处于极完善的蜜蜂蜂房与简单的土蜂蜂房之间，我们还有墨西哥蜂（Melipona domestica）的蜂房，这曾为胡伯所仔细地描记和图示过。墨西哥蜂自身的构造介于蜜蜂与土蜂之间，但其亲缘关系与后者更近；它能营造几近规则的圆柱形蜡质蜂房，并在其中孵化幼蜂，此外，它还有一些大的蜡质蜂房，以作贮蜜之用。这些大的蜂房几近球状，大小亦几近相等，且聚成不规则的一团。然而，要注意的重要一点是，这些蜂房总是被建造成相互靠近的程度，倘若完全是球状的话，蜂房势必会相互交插或穿通；然而，这是绝不会发生的，因为这些蜂在倾向于交插的球状蜂房之间，将其间的蜡壁，营造地完全平坦。因此，每个蜂房都是由外方的球状部分以及两三个或更多的平面所组成，平面的多少取决于这一蜂房是与两个、三个，抑或更多的蜂房相接。当一个蜂房与其他三个蜂房相接时，由于其球形大小几近相等，故在此情形下，往往而且必然是三个平面连成一个角锥体；据胡伯称，这种角锥体与蜜蜂蜂房的三面角锥形底部，表面上看几近仿制。如同蜜蜂蜂房一样，在此任一蜂房的三个平面，必然成为毗邻相接的三个蜂房的组成部分。显然，墨西哥蜂采用这种营造方式以省蜡；因为毗邻相接的蜂房之间的平面壁，并不是双层的，而是与外面的球状部分的厚度相同，但每一个平面部分却形成了两个蜂房的一部分。
考虑到这一情形，窃以为，倘若墨西哥蜂以某一特定的间距营造其球状蜂房，而且造成同样大小，并将其对称地排列成双层的话，那么，最终的结构大概如同蜜蜂的蜂巢一样地完美了。正因为如此，我曾致信剑桥的米勒教授（Prof.Miller），又根据他所提供的信息，写了如下的论述，并承蒙这位几何学家帮忙审读，并且告知我，它是完全正确的：
倘若我们描绘几个同样大小的球体，其球心都置于两个平行层面上；每一个球体的球心距离同一层中环绕它的六个球体的球心，等于（或略小于）其半径乘以2的平方根，或半径乘以1.41421；同时每一球体的球心与另一平行层面中毗邻相接的球体的球心的距离也是同样的；那么，如若这双层平行层面里几个球体形成交接面的话，其结果就是一个双层的若干个六棱柱体，它们皆由三个菱形面所组成的锥形底部相互连结；而这些菱形面与六棱柱体的边所成的角度，则与经过精密测量的蜜蜂蜂房的角度完全相等。
因此，我们可以有把握地做出如下的结论，倘若我们能稍微改变一下墨西哥蜂业已具有的本能的话，尽管其本身并非十分奇妙，这种蜂便可营造出犹如蜜蜂一样奇妙完善的结构。我们必须假定，墨西哥蜂会造出真正球状的以及大小相等的蜂房；而这实不足为奇了，我们见到在一定程度上它业已能够做到这点，我们还见到很多昆虫都能在树上钻出那么完美的圆柱形的孔穴，显然是围绕一个固定的点旋转而成的。我们必须假定，墨西哥蜂能把蜂房排列在水平层上，正如它业已如此排列其圆柱形蜂房的。我们必须再进一步假定，而这则是最为困难的，当几只工蜂正在营造球状蜂房时，它们能设法精确地判断该各自相互离开多远；然而它业已具有判断距离的相当的能力了，故它总能画出球状蜂房令其大多相交；然后把交切点用完全的平面连接起来。我们还得进一步假定，但这并不困难，在六面柱体经同一层的毗邻相接的球形交切而形成后，它能将六面柱体延长到可以满足储蜜的任何长度；所采用的方式，如同原始土蜂在其旧壳的圆口处添加蜡质圆柱体一样。我相信，原本并无多大奇妙之处的本能（并不见得比引导鸟类造巢的本能更为奇妙），经过变异，使蜜蜂（通过自然选择）获得了难以模仿的营造能力。
但这一理论能为实验所检验。循特盖迈尔先生（Mr.Tegetmeier）之例，我将两个蜂巢分离开，在其间置一又长又厚的方形蜡板：蜜蜂旋即开始在蜡板上掘凿极小的圆形凹坑；当其深凿这些小凹坑时，同时也将其越凿越宽，直至将小凹坑变成与蜂房直径大约相等的浅盆形，看起来完全像真正的球体或球体的若干部分。对我来说最为有趣的是，无论在什么地方，只要有几只蜂聚在一起开始掘凿盆形凹坑时，它们彼此之间保持这样的距离，即当盆形凹坑达到上述的宽度（即大约是一个普通蜂房的宽度），而且其深度达到这些盆形凹坑所构成的球体直径的六分之一时，这些盆形凹坑的边缘便交切或彼此穿通。一旦出现这种情形时，这些蜂便停止往深处掘凿，并且开始在盆形凹坑之间的交接线处筑造起平面的蜡壁，以至于每一个六棱柱体是筑造在一个平滑盆形的扇形边上，而不是像普通蜂房那样，筑造在三面角锥体的直边上。
然后，我在蜂巢中置入一块又薄又窄的（而不是厚的方形蜡板）、染成朱红色的、刀面碾成的蜡片。像先前一样，蜜蜂旋即开始在蜡片的两面上，掘凿一些彼此接近的盆形小坑；然而，蜡片是如此之薄，倘若盆底被掘凿出像在先前实验里那样相同的深度的话，那么势必要从对面相互穿通了。可是，蜜蜂却不会让这种情形发生，它们的掘凿适可而止；所以，那些盆形小坑，一旦被掘凿得稍深一些时，便成了平底；这些由咬剩下来的薄薄的朱红色小蜡片所形成的平底，就人们的眼力所能判断，恰好位于沿着蜡片正反两面的盆形小坑之间的想象上的交切面上。在正反两面的盆形小坑之间，留下了一些随处大小不等的菱形板，由于这是些非自然状态的东西，所以蜜蜂的工作未能尽善尽美地完成。尽管如此，当蜜蜂自正反两面迂回地掘凿和加深那些盆形的小坑时，它们必定还是在朱红色蜡片的正反两面，以几近相等的速率进行工作的，以便能在中间界面或交切面处戛然而止，而成功地在盆形小坑之间留下平底。
考虑到薄薄的蜡片是何等的柔软，我想，当蜂在蜡片的两面工作时，不难察觉出何时能掘凿到适当的薄度，然后便停止其工作。在普通的蜂巢里，在我看来，蜂在正反两面的工作速率，并非总能成功地保持着完全相等；因为我曾注意到一个刚开始筑造的蜂房底部上的才完成一半的菱形板，它在一面稍为凹进，我想这是由于蜜蜂在这一面掘凿得太快了一点的缘故，而它的另一面则凸出，这是由于蜜蜂在这一面上工作得稍慢一些而致。在一个显著的事例里，我把这蜂巢放回蜂箱中，让蜜蜂继续工作一小段时间，然后再检查蜂房，我发现菱形板业已完成，而且变成完全平的了：从这小菱形蜡片的超薄来看，绝对不可能是蜜蜂从凸的一方面把蜡凿去而致；我猜想，在此情形下蜜蜂站在相反的蜂房两面，将可塑而温暖的蜡推弯至适当的中间界面处（我曾试验过，这很容易做到），因此即将其整平了。
从朱红色蜡片的试验里，我们可以清晰地看出，如若蜜蜂要为自己筑造一堵蜡质的薄壁的话，那么它们便通过彼此站在一定的间距，以同等的速率掘凿下去，并致力于建成同样大小的球状空穴，但绝不让这些球状空穴彼此穿通，唯如此，它们便可筑成适当形状的蜂房了。正如只要检查一下正在建造的蜂巢的边缘，便可明显地看出，蜜蜂确在蜂巢的周围筑造出一堵粗糙的环墙或边缘；它们从这环墙的正反两面掘凿进去，总是环绕地工作以凿深每一个蜂房。它们并不同时营造任何一个蜂房的整个三边角锥体的底部，而只是营造位于进展最快的边缘的一块（视情形而定，或两块）菱形板；它们在开始营造六面壁之前，绝不会完成菱形板上部的边缘。这些叙述中的某些部分，与名至实归地享有盛誉的老胡伯所说的一些部分相左，但我确信此处的叙述是正确的；倘若篇幅许可的话，我会表明它们与敝人的理论是相符的。
胡伯称，头一个蜂房是从侧面相平行的蜡质小壁上掘凿而成，但据我所见，这一说法并非严格准确；开头总是从一个小蜡兜入手；但我在此不拟详述其细枝末节。我们看到掘凿在营造蜂房中起着何等重要的作用；然而，若是认为蜜蜂不能在适当的位置（即沿着两个毗邻相接的球体之间的交切面）筑造出粗糙的蜡壁，那可能就大错特错了。我有几个标本清晰地显示出，它们是能够如此做的。即令在环绕营造中的蜂巢周围的粗糙边缘或蜡壁上，弯曲的情形也不时可见，而其所在的位置与未来蜂房的菱形底板的平面相当。但在所有的情形下，粗糙的蜡壁之所以得以完成，均通过两面的蜡大都被咬凿而去。蜜蜂的这种营造方式是很奇妙的；它们总是将起始的粗糙墙壁，造得比最终而成的蜂房的极薄的壁，要厚上十倍到二十倍之多。通过假设下述的情形，我们便会理解它们是如何工作的了：泥瓦匠们开始筑起一堵宽阔的水泥墙，然后在靠近地面处，开始从两面把水泥同等地削去，直至中间形成一堵光滑而很薄的墙壁；这些泥瓦匠们常把削去的水泥堆在墙壁的顶端，并加上一些新水泥。如此我们就有了这样不断加高的薄壁；但是其上总是冠以一个巨大的顶盖。所有的蜂房，无论是刚开始营造的，还是业已完工的，其上都冠以这样一个坚固的蜡盖，因此，蜜蜂能够在蜂巢上聚集并且爬来爬去，而不至于损坏脆弱的六棱柱体壁；而这些壁仅约四百分之一英寸厚；锥形体底板的厚度也大约是前者厚度的两倍。通过这一独特的营造方法，蜂巢不断地得以加固，而又极其省蜡。
初看起来，很多蜜蜂一起鼎力合作，对于理解蜂房是怎样造成的，会加大难度；一只蜂在一个蜂房里工作短时间之后，便移至另一蜂房，故诚如胡伯所称，甚至在营造第一个蜂房伊始，即有二十只蜂在一起工作。我能用下述情形几近展示这一事实：用极薄一层朱红色的熔蜡，涂在一个蜂房的六棱柱体壁的边缘，或者涂在一个正扩大着的蜂巢围墙的极端边缘上；我总是发现，蜜蜂把这颜色极为精细地分布开来，宛若画匠用画笔精描细绘一般，着色的蜡被从涂抹之处一点儿一点地移去，置于四周那些蜂房正在扩大着的边缘上。这种营造方式，似乎是在很多蜜蜂之间存在着一种均衡的分配，所有的蜜蜂都出自本能地站在彼此相等的间距之内，所有的蜜蜂都在试图掘凿相等的球形，于是，便筑造起这些球形之间的交切面，或者说便将这些交切面保留成形而不是凿除。真正奇妙之处，当出现困难时，就像当两个蜂巢以一个角度相遇时，蜜蜂是多么经常地要把业已建成的蜂房拆掉，并以不同的方法来重建同一个蜂房，有时重建出的蜂房，其形状却又与最初所拆除的并无二致。
蜜蜂若遇一处可让它们以适当的位置立足而工作的地方（譬如，一根木条恰好处于向下扩大的一个蜂巢的中央部分之下，那么，这一蜂巢便必然会造在该木条的一面之上），在此情形中，蜜蜂便会筑起新的六面柱体的一面墙壁的根基，严格地处于其适当的位置，突出于其他业已经完成的蜂房之外。只要蜜蜂彼此之间及与其最近完成的蜂房之间，能够保持相对适当的距离，就足够了，然后，通过掘空想象的球形体，它们便可以在两个毗邻相接的球形体之间，筑造起一堵中间的蜡壁；但据我所见，在该蜂房及其邻接的几个蜂房的大部分建成之前，它们从不掘凿掉最后的余蜡进而完成蜂房的各个棱角的。在某些情形下，蜜蜂能在两个刚刚开始营造的蜂房之间的适当位置上，筑造起一堵粗糙的壁，这一能力是重要的，因为它跟一个事实相关，初看起来它似乎大可颠覆上述的理论；这一事实即是：黄蜂蜂巢的最外边缘上的一些蜂房，有时也是严格的六边形的；但我在此没有篇幅来探讨这一论题。我也不认为单独一个昆虫（如黄蜂的后蜂）营造六边形的蜂房会有什么大不了的困难；倘若她能在同时开始了的两个或三个蜂房的内外两侧交互地工作，并总是与刚刚开始建造的蜂房各部分之间保持适当的间距，掘出球体或圆柱体，并且建造起中间的平面，即可达到。甚至于还可以想象的到，通过固定一个点，从那里开始筑造蜂房，然后外移，先是一个点，然后再加上其他五个点，这六个点与先前的那个中心点以及彼此之间，都保持一定的适当间距，那么这个昆虫就能造成一些交切面，并进而造成一个单独的六边形；然而，我并不知道是否有人曾观察过此类情形；也不清楚这样建成的单独的一个六边形，是否会有任何好处，因为这一建造，比起建造一个圆柱体来，会需要更多的材料。
由于自然选择只有通过构造或本能的些微变异的累积，方能发挥作用，而每一变异对个体在其生活条件下都是有利的，故有理由作如是问：蜜蜂所有变异了的建筑本能所经历的那一漫长而渐变的连续阶段，并且均趋于目前的完善状态，但对于其祖先来说，那些未臻完善的状态曾起过如何有益的作用呢？窃以为，答案并不困难：我们知道，蜜蜂常常很难采集到充足的花蜜，特盖迈尔先生告知我，实验业已发现，一箱蜜蜂分泌一磅蜡，需要消耗不少于十二到十五磅的干糖；因而，一个蜂箱里的蜜蜂为了分泌营造蜂巢所必需的蜡，必须采集并消耗大量的液体花蜜。此外，很多蜜蜂在分泌的过程中，很多天不得不赋闲。贮藏大量的蜂蜜，对维持一大群蜜蜂的冬季生活，是必不可少的；而且蜂群的安全，据知主要是取决于所能供养数目众多的蜜蜂。因此，通过节省蜡而大大地节省了蜂蜜，并且节省了采集蜂蜜的时间，必然是任何蜂族得以成功的一个最为重要的因素。诚然，任何一个蜜蜂物种的成功，可能还取决于其寄生虫或敌害的数目，抑或取决于其他非常特别的原因，这些与蜜蜂所能采集的蜜量则全然无关。但是让我们假定，这后一种情形决定（正如它大概常常确实是决定）了能够生存于一个地域里的野蜂的数量；并且让我们进一步假定，该蜂群会渡过冬季，其结果就需要贮藏蜂蜜：在此情形下，倘若它的本能的些微的变异导致它将蜡房筑造得紧靠在一起，以至于彼此稍微相切，这无疑对我们这种野蜂是有利的；因为一堵公共的壁即令仅仅连接两个蜂房，也会省那么一点点儿的蜡。因此，如若它们的蜂房造得越来越规整、越来越靠近，并像墨西哥蜂的蜂房那样聚集在一起，对我们的野蜂来说，也就会不断地越来越有利；因为在此情形下，每一蜂房的界壁的大部分将会作为毗邻相接的其他蜂房的界壁，这样大量的蜡就会省下来。再者，鉴于相同的原因，倘若墨西哥蜂能把其蜂房造得比目前更为靠近些，并且在任何方面都比目前更为规整些，这将会对它有利的；因为（如我们所见）蜂房的球形面将会完全消失，而代之以平面了；而且墨西哥蜂或许便能筑造像蜜蜂那样完善的蜂巢了。在建造上若要超越这种完善的阶段，自然选择便无能为力；因为据我们所知，蜜蜂的蜂巢在经济使用蜡上，已是绝对完善的了。
因此，诚如敝人所相信，在所有的已知本能中最为奇异的本能，亦即蜜蜂的本能，也可由此来予以解释，即自然选择曾利用了较为简单的本能之无数的、连续的、些微的变异；自然选择曾经程度缓慢地、日臻完善地引导蜜蜂，在双层上掘出彼此保持一定间距的、同等大小的球形体，并且沿着交切面筑起和掘凿出蜡壁。当然，蜜蜂并不知道它们在掘造球形体时，彼此间保持着特定的间距，正如它们并不知道六面柱体以及底部的菱形板的几个角度一样。自然选择过程的动力，在于节省蜡；每一蜂群在蜡的分泌上消耗最少的蜜，便得到最大的成功，并且通过遗传把这种新获得的节约本能传递给新的蜂群，使这新的一代，将获得在生存斗争中成功的最佳机缘。
毫无疑问，有不少很难解释的本能，可以用来反对自然选择的理论：有些情形，譬如我们无法知道一种本能怎么可能竟得以起源；有些情形，譬如我们不知道它的一些中间过渡阶段的存在；有些情形，譬如本能看似如此地无关紧要，几乎不可能是由于自然选择对其发生了作用；有些情形，譬如有些本能在自然阶梯上相距甚远的动物里，竟几乎一模一样，以至于我们不能用共同祖先的遗传来说明它们的相似性，因此只好相信这些本能是通过自然选择而独立获得的。我不拟在此讨论这几种情形，但我仅限于讨论一个特别的难点，这一难点，乍看起来是难以克服的，并且实际上对于我的整个理论是致命的。我所指的即是昆虫社会里的中性个体或不育的雌体；因为这些中性个体在本能和构造上常与雄体以及能育的雌体有很大的差异，尚且由于不育，它们又无法繁殖其类。
这一问题很值得详加讨论，但我在此仅举一例，即不育的工蚁。工蚁是如何变成不育个体的，这是一个难点；但这并不比构造上的任何其他显著的变异更难解释；因为可以显示出，在自然状态下，某些昆虫以及其他的节足动物，也会偶尔变为不育的；倘若这类昆虫是社会性的，而且每年生下一些能工作但却不能生殖的个体，反倒会对这个群体有利的话，那么，我认为不难理解为，这是由于自然选择所产生的作用而致。然而，我必须抛下这一初步的难点不谈。最大的难点，则在于工蚁与雄蚁以及与能育的雌蚁之间在构造上有巨大的差异，如：工蚁具有不同形状的胸部、无翅、有时无眼睛以及具有不同的本能。单就本能而言，工蜂/工蚁与完全的雌蜂/雌蚁之间的奇异的差别，大可引蜜蜂为例。倘若工蚁或其他的中性昆虫是一种普通状态的动物的话，那么，我就会毫不犹豫地假定，其所有的性状都是通过自然选择而逐渐地获得的；也就是说，由于生下来的个体均有微小的有利的构造变异，这些又为其后代所继承，而这些后代复又发生变异，并再经选择，如此周而复始、延续下去。然而，工蚁却与其双亲之间的差异极大，并且是绝对不育的，故其绝不会把历代所获得的构造上或本能上的变异，遗传给自己的后代。于是人们大可诘问：这一情形与自然选择的理论之间，怎么可能调和呢？
首先要记住，在家养生物以及自然状态下的生物之中，我们有无数的实例显示构造方面的形形色色的差异，与一定的年龄或者与雌雄性别差异是相关的。这些差异不但与某一性别相关，而且仅与生殖系统活跃的那一短暂的时期相关，一如多种雄鸟的求偶羽以及雄鲑的钩颌。不同品种的公牛，经人工阉割后，它们的角之间相关地显示了微小的差异，因为与各自相同品种的公牛和母牛相比起来，某些品种的阉牛比另一些品种的阉牛，其角相对更长。因此，昆虫社会里的某些成员的任何性状变得与它们的不育状态相关，我并看不出有什么真实的难点：难点在于理解这些构造上的相关变异是如何能够被自然选择而缓慢地累积起来的。
当记住选择作用既适用于个体也适用于族群，并可由此获得所想要的结果时，上述这一看似难以克服的难点便会减少，抑或如敝人所相信的，便会消除。一种味道颇佳的蔬菜被煮熟了，作为一个个体的它被消灭了；但园艺家播下同一品种的种子，信心十足地期待着会得到几乎相同的品种：养牛者喜欢肉和脂肪纹理交织的样子；具有这种特性的牛便被屠宰了，但养牛者满怀信心地继续培育同一族群的牛。我对选择的力量如此坚信，以至于我不会怀疑，通过仔细观察何种公牛与母牛交配才能产生角最长的阉牛，便会形成一个总是产生出极长角的阉牛的品种，尽管没有一只阉牛曾繁殖过其类。因此，我相信社会性的昆虫也是如此：与同群中的某些成员的不育状态相关的构造或本能上的些微变异，对该群体来说已是有利的：其结果，该群体内的能育的雄体和雌体得以繁盛，并且把产生具有相同变异的不育成员的这一倾向，传递给了其能育的后代。而且，我相信这一过程一直在重复，直到同一物种的能育雌体和不育雌体之间产生了巨大的差异，正如我们在很多社会性昆虫中所见。
但我们尚未触及难点的顶峰；这就是，有几种蚁的中性个体不但与能育的雌体和雄体有所差异，而且彼此间亦有差异，有时竟达难以置信的程度，并且因此可分为两个甚或三个等级（castes）。此外，这些等级一般并不彼此逐渐过渡，而是互相完全泾渭分明，宛若同属中的任何两个种，甚或同科中的任何两个属。因此，在埃西顿（Eciton）蚁中，有中性的工蚁和兵蚁，它们具有极端不同的颚和本能：在隐角蚁（Cryptocerus）中，仅有一个等级的工蚁，其头上生有一种奇异的盾，其用途还不得而知；在墨西哥的蜜蚁（Myrmecocystus）中，一个等级的工蚁，它们从不离巢，靠另一个等级的工蚁喂养，其腹部极度发达并能分泌出一种蜜汁，起到蚜虫分泌物同样的滋养作用，蚜虫或可称作家养乳牛，被我们欧洲的蚁所守护或监禁。
倘若我不承认如此奇妙而确凿的事实可以顷刻颠覆我的理论的话，人们会确乎认为，我对自然选择的原理是过于自负和自信了。在较为简单的中性昆虫的例子里，所有的均属一个等级或均属同类，此乃自然选择造成（我相信这是十分可能的）其不同于能育的雄体和雌体；在此例中，从普通变异的类推，我们可以有把握地做出如下结论：每一连续的、些微的、有利的变异，大概最初并非出现在同一巢里的全部中性个体身上，而仅出现少数几个中性个体身上；而且，通过持久连续地选择那些能够产生最多的具有有利变异的中性个体的能育的双亲，最终所有的中性个体都会具有那一希冀的性状。依此观点，我们应能在同一巢的同一物种中，偶尔发现一些显示构造的各个过渡阶段的中性个体；这些我们确实发现了，甚至于算是经常发现了，考虑到欧洲之外多么少的中性昆虫曾被仔细研究过。史密斯先生业已展示，几种英国蚁的中性个体彼此之间大小、有时在颜色方面，是多么惊人地不同；而且在两种极端的类型之间，可由同一巢里的一些个体完美地连接起来：我曾亲自比较过这种完美的变异过渡。常常是，较大或较小的工蚁数目最众；或者大的和小的皆多，而中等大小的却数目贫乏。黄蚁有较大的和较小的工蚁，也有一些中等大小的工蚁；诚如史密斯先生业已观察的，在这个物种里，较大的工蚁具单眼（ocelli），这些单眼尽管小却能被清楚地区分开来，而较小的工蚁的单眼则发育不全。在仔细地解剖了这些工蚁的几个标本之后，我能确定这一点，即较小的工蚁的眼睛的发育远不完善，并不是仅用它们身体的大小比例上的较小就能予以解释的；而且我充分相信，尽管我不敢如此肯定地断言，中等大小的工蚁的单眼，恰恰处于一种中间状态。所以，同一巢内的两群不育的工蚁，不但大小上有差异，而且在视觉器官上，亦颇为不同，却被处于中间状态的一些少数成员连接起来。我再插上几句题外的话，倘若较小的工蚁对于蚁群最为有利的话，那么，那些雄蚁及雌蚁就会连续地被选择，以产生越来越多的较小的工蚁，直到所有的工蚁都处于这一状态为止；于是，我们就得到了这样一个蚁种，它们的中性虫几近褐蚁属的中性个体所处的状态。褐蚁属的工蚁，甚至连发育不全的单眼都没有，尽管该属的雄蚁和雌蚁均具发育良好的单眼。
我还可另举一例：在同一物种的不同等级的中性个体之间，我信心十足地指望可偶尔找到重要构造的各过渡阶段，所以我欣喜地利用了史密斯先生所提供的取自西非驱逐蚁（Anomma）的同巢中的大量标本。我若不列举实际的测量数据，而只做一个严格准确的描述，读者也许会对这些工蚁间的差异量有最好的了解；这差异与下述情形相同：宛如我们看到一伙建造房屋的工人，其中很多人身高五英尺四英寸，还有很多人身高十六英尺；然而，我们必须假定，那大高个儿工人的头比小矮个工人的头，要大上不止三倍，而是大四倍，而颚则大上将近五倍。此外，几种大小不同的工蚁的颚，不仅在形状上有奇妙的差异，而且其牙齿的形态及数目也相差甚远。但对我们来说，重要的事实却是，尽管工蚁可以依大小分为不同的等级，然而它们却不知不觉地彼此逐渐过渡，一如它们的构造大不相同的颚。对于后面这一点，我胸有成竹，因为拉伯克先生曾用描图器，把我所解剖过的几种大小不同的工蚁的颚，都一一画了图。
面对这些事实，我相信自然选择通过作用于能育的双亲，便可以形成一个应能固定地产生中性个体的物种，这些中性个体要么体形大并具有某一形态的颚，要么体形小且在构造上大不相同的颚；或者最后，这是我们的难点之最，有一群工蚁具有某种大小和构造，同时还有另一群工蚁具有与之不同的大小和构造；一个逐渐过渡的系列起初形成，一如驱逐蚁的情形；其后，那些极端的类型，由于对蚁群最为有利，故而生育它们的双亲为自然选择所垂青，而产出数量越来越多的极端类型，直至不再产出具中间构造者。
因此，诚如我所相信的，如此奇妙的事实业已发生，即生存于同一巢里、区别分明的两个等级的工蚁，它们不仅彼此之间差异很大，而且与其双亲之间也大不相同。我们可以看出，工蚁的形成对于蚁类社群，会是多么的有用，这与分工对于文明人类是有用的，属于同样的原理。由于蚁类是通过遗传的本能以及遗传的器官或工具、而不是通过学得的知识和制造的器具来工作的，其完善的分工，只能通过工蚁的不育而实现；倘若工蚁是能育的话，它们便会杂交，其本能及构造也便会混合。而且，诚如我所相信，大自然已经通过自然选择的方式，使蚁类社群中这样令人称羡的分工得以实现。然而，我决意坦承，尽管我完全相信这一原理，若非有这些中性昆虫的例子令我信服这一事实的话，我怎么也不会料到自然选择竟然能够如此高度地有效。所以，为了展示自然选择的力量，同样由于这是敝人理论迄今所遭遇到的最为严重的特殊难点，我才对这一情形稍作讨论，但远为意犹未尽。这一情形也是十分有趣的，因为它证明动物和植物一样，构造上的任何程度的变异，均能通过无数的、些微的，以及我们必须称作“偶然”的变异的累积，而得以实现，只要这些变异是稍微有利的，不必经过锻炼或习性的参与。因为在一个社群的完全不育的成员中，任凭何等动作、习性或意志，也不可能影响那些专门为了传宗接代的能育的成员的构造或本能的。让我感到惊诧的反倒是，为何迄今尚无人用这类中性蜂、蚁的显明的例子，去反驳拉马克的著名信条。本章概述。——我已竭力在本章中简要地展示，我们家养动物的心智能力是变异的，而且这类变异是遗传的。我又试图更为简要地展示，在自然状态下本能也会产生些微的变异。无人会质疑，本能对于每一动物都具有最高的重要性。所以，在改变了的生活条件下，自然选择能把本能上的些微变异，沿着任何有用的方向、累积到任何程度，在我看来，皆无困难。在很多情形下，习性或者使用与不使用大概也起到作用。我不敢说本章里所举出的事实，能够在任何很大程度上，增强了我的理论；然而，根据我所能判断的，还没有任何一个困难的例子，能够颠覆我的理论。另一方面，本能并非总是绝对完善的，而是易于出错的；没有一种本能纯粹是为了其他动物的利益而产生的，但有些动物可以利用其他一些动物的本能而获利；自然史上的“自然界中无飞跃”这一老话，也能像应用于身体构造那样地应用于本能，而且根据上述观点是可以清晰地得到解释的，否则的话，倒反而不可解释了；——所有这些事实，都倾向于为自然选择的理论提供佐证。
这一理论也被其他几个有关本能的事实所增强；一如亲缘关系密切但截然不同的物种，当栖居在世界上相隔遥远的不同地方、且生活在大不相同的生活条件下时，却常常保持了几近相同的本能。譬如，根据遗传的原理，我们能够理解，为何南美的鸫鸟在其巢里抹上一层泥巴，采取的是跟我们英国的鸫鸟所用的一模一样的特别的方式；为何北美的鹪鹩（Troglodytes）雄鸟像我们英国的猫形鹪鹩（Kitty-wrens）的雄鸟一样，都建造“雄鸟巢”，以便在里面栖息，这一习性全然不像任何其他已知鸟类的习性。最后，这也许不是合乎逻辑的推论，但据我想象，这却是更为令人满意的观点，即将诸如一只杜鹃把其义兄弟逐出巢外、蓄养奴隶的蚁类、姬蜂（ichneumonidae）幼虫寄生在活的毛虫体内这一类的本能，不是视为特殊优赋或特创的本能，而是视为一个普遍法则所带来的微小结果，以导致所有生物的发展，亦即繁殖、变异，让最强者生，令最弱者亡。