>首代杂交的不育性与杂种的不育性之间的区别——不育性的程度各异，但并非随处可见，受近亲交配所影响，被家养驯化所消除——支配杂种不育性的法则——不育性并非专门的天赋特性，而是随其他差异次生出现的——首代杂交不育性和杂种不育性的原因——变化了的生活条件的效果与杂交的效果之间的平行现象——变种杂交的能育性及混种后代的能育性并非普遍如是——除能育性外，杂种与混种的比较——概要。
博物学家们通常持有一种观点，即不同物种相互杂交时，被特别地赋予了不育性，以防所有生物的形态相互混淆。乍看起来，这一观点确乎属实，盖因生活在同一地域的一些物种，倘若能够自由杂交的话，几乎难以保持其各自的特性分明。窃以为，杂种极为通常的不育性这一事实的重要性，为其后一些作者大为低估了。由于杂种的不育性不可能对其有任何益处，因此不会是通过各种不同程度的、有利的不育性的连续的保存而获得的，故对自然选择理论来说，这一情形是尤为重要的。然而，我希望我能表明，不育性并非是特殊获得或赋予的性质，而是伴随其他所获得的一些差异所偶发的。
在论及这一问题时，有两类在很大程度上根本不同的事实，通常被混为一谈，即两个物种首代杂交的不育性，以及由它们产出的杂种的不育性。
纯粹的物种，其生殖器官自然也处于完善状态，但当杂交时，它们要么产生很少的后代，要么不产生后代。另一方面，杂种的生殖器官在功能上已不起作用，这从植物及动物的雄性配子的状态上，均能明显地看出来；尽管其生殖器官本身的构造，在显微镜下看起来依旧完善。在第一种情形中，形成胚体的两性生殖配子是完善的；在第二种情形中，雌雄两性生殖配子，要么全然不发育，要么发育得不完善。两种情形均表现不育性，但当我们必须考虑其中的原因时，这一区别则是重要的。由于把这两种情形下的不育性，均视为一种特殊的天赋特性，超出了我们的理解力的范畴，这种区别或许便会被忽视了。
变种（即知悉或据信是从共同祖先传衍下来的类型）杂交的能育性，及其所产混种的后代的能育性，对我的理论而言，与物种杂交的不育性，有着同等的重要性；因为它似乎在物种和变种之间，给出了广泛而清晰的区别。
第一，有关物种杂交时的不育性以及其杂种后代的不育性。科尔路特（Kolreuter）和伽特纳（Gartner）几乎终其一生来研究这个问题，但凡读过这两位兢兢业业、令人敬佩的观察者的几部专著和研究报告的，对于某种程度的不育性的高度普遍性，不可能没有深切的感受。科尔路特把这一规律普遍化了；在十个例子中，他发现有两个类型，虽被绝大多数作者视为不同物种，在杂交时却是非常能育的，于是他快刀斩乱麻，果断地将它们列为变种。伽特纳也把这一规律同样地普遍化了；他对科尔路特所举的十个例子的完全能育性持有异议。但是，在这些以及很多其他例子里，伽特纳不得不去谨慎地计算种子的数目，以便显示任何程度的不育性的存在。他总是把两个物种杂交时所产籽的最高数目以及其杂种后代所产籽的最高数目，与双方纯粹的亲本种在自然状态下所产籽的平均数目相比较。但是，在我看来，在此似乎引入了一个严重错误的原因：但凡将要进行杂交的植物，必须去雄，而常常更重要的是必须将其隔离，以防昆虫带来其他植物的花粉。伽特纳试验所用的植物，几乎全部是盆栽的，并显然是置于他的住宅的一间房内。毫无疑问，这些做法对植物的能育性常常是有害的。伽特纳在表中列举了大约二十个实例，其中的植物均被去雄并用它们自己的花粉进行人工授精，在这二十种植物中（除去所有的豆科植物实例，盖因很难对它们实施相关的操作），有一半在能育性上都受到了某种程度的损害。此外，伽特纳在几年期间反复地对报春花和立金花进行了杂交，我们有足够的理由相信它们乃是变种，然而也只有一两次得到了能育的种子；由于他发现普通的红花海绿（Anagallis arvensis）和蓝花海绿（Anagallis coerulea）进行杂交，是绝对不育的，尽管这些曾被最优秀的植物学家们列为变种；还由于他从其他类似的几个例子中也得出了同样的结论；依我看来，其他很多物种在相互杂交时，其不育性是否实际上已达到伽特纳所相信的那种程度，似大可怀疑。
无疑的是，一方面，各个不同物种杂交时的不育性，在程度上是如此地不同，而且是如此不知不觉地渐次消失；而另一方面，纯粹物种的能育性，则是如此地易受各种环境条件的影响，实际上，完全的能育性止于何处而不育性又始于何处，是极难界定的。对于这一点，我想再好不过的证据，莫过于如今最富经验的两位观察者（即科尔路特与伽特纳）竟然对同一物种得出过恰恰相反的结论。试把最优秀的植物学家们针对某些有疑问的类型究竟应被列为物种抑或变种而提出的证据，与不同的杂交者从能育性推出的证据或同一观察者自不同年份的试验中所推出的证据，加以比较，对此将是极富教益的（然而此处限于篇幅无法详述）。由此可见，无论不育性还是能育性，都无法在物种和变种之间，提供任何清晰的区别；从这方面得出的证据逐步弱化消融，其可疑的程度，与来自其他体质和构造差异方面的证据，不无二致。
关于杂种在连续世代中的不育性，尽管伽特纳仔细地阻止了这些杂种与纯种的父代亲本任何一方之间的杂交，结果能够将其培育到六代甚或七代（在一例中竟达十代）之久，然而他肯定地指出，它们的能育性从未提高过，而往往却是大大地降低了。我不怀疑，通常的情形即是如此，而且在最初的几个世代中，能育性常常是突然降低的。可是我相信，在所有这些实验中，其能育性的消减皆出自一个如此独立无关的原因，即近亲交配。我业已搜集的大量事实表明：一方面，近亲交配减弱能育性；另一方面，与一个截然不同的个体或变种间的偶然杂交，会提高能育性；这一在配种师中几乎是普遍的信念，对其正确性，我自然无可置疑。实验者们很少栽培大量的杂种；由于亲种或其他近缘的杂种，往往都生长于同一园圃之内，因此在开花季节必须谨防昆虫的传粉：故在每一世代中，杂种通常将会是由自花的花粉而受精的；我深信，这对因杂种的根由而业已减弱的能育性，不啻是雪上加霜的损害。伽特纳所反复做过的一项值得关注的陈述，增强了我的这一信念，他指出，对于甚至能育性较差的杂种，如若用同类杂种的花粉进行人工授精，尽管存在着相关操作所常常带来的不良影响，其能育性有时依然明显地增高，且会持续不断地增高。如今，据本人的经验所知，在人工授精时，偶然地从另一朵花的花药上采得花粉，跟从准备被受精的那朵花的自身花药上采得花粉，是同样的常见；故两朵花之间的杂交便产生了，虽然这两朵花极可能是同株的。此外，无论何时在进行着复杂的试验，像伽特纳这样谨慎的观察者，都会给杂种去雄，这就确保了每一世代都会用异花的花粉来进行杂交，这异花要么来自同一植株，要么来自具有同一杂种的另一植株。因此，敝人相信，人工授精的杂种在连续世代中能育性提高的这一奇异事实，是可以用近亲交配得到了避免来解释的。
现在让我们来谈谈第三位极富经验的植物杂交师、尊敬的赫伯特牧师所获得的结果吧。他在结论中，一如科尔路特和伽特纳强调不同物种间有着某种程度的不育性是普遍的自然法则那样，强调了一些杂种是完全能育的，就像纯粹的亲种一样能育。他实验所用的物种，与伽特纳曾经用过的其中一些物种完全相同。他们的结果之所以不同，我认为一方面是源于赫伯特的精湛的园艺技能，另一方面是由于他有温室可用。在他的很多重要陈述中，我仅举一项为例，即“长叶文殊兰（Crinum capense）的蒴果内的每个胚珠上若授以卷叶文殊兰（C.revolutum）的花粉，便会产生一个植株，这在其自然受精情形下，我（他说）是从来未曾见过的”。故我们在此见到，两个不同物种的首代杂交，就会得到完全的甚或比通常更完全的能育性。
文殊兰属的这个例子，让我提及一个最为奇特的事实，即半边莲属（Lobelia）和其他一些属的某些物种的个体，更容易用另一不同物种的花粉来受精，而同株的花粉则不易令其受精；而且朱顶红属（Hippeastrum）中几乎所有物种的全部个体，似乎都是这种情形。人们发现这些植物接受不同物种的花粉可以产籽，却对自己的花粉非常不育，尽管它们自己的花粉完全没有问题，因为这些花粉可以使不同的物种受精。所以，某些植物个体以及某些物种的所有个体的杂交，实际上比自行受精，要容易的多！譬如，朱顶红（Hippeastrum aulicum）的一个球茎上开了四朵花；其中三朵花被赫伯特授以它们自己的花粉，而第四朵花，是其后被他授以从三个其他不同物种传下来的一个复合杂种（compound hybrid）的花粉，而令其受精的；其结果是：“头三朵花的子房很快便停止生长，几日之后则完全枯萎，而由杂种花粉受精的蒴果却长势旺盛而且很快成熟，还结下了优良的种子并得以自由生长。”1893年，赫伯特先生在给我的一封信中告诉我，他然后在五年期间又做了这一实验，并在其后几年中继续实验，总是得到相同的结果。这一结果，在朱顶红属及其亚属以及某些其他属诸如半边莲属（Lobelia）、西番莲属（Passiflora）和毛蕊花属（Verbascum）中，也已被其他观察者们所证实。尽管这些实验中的植物看起来是完全健康的，尽管相同的花上的胚珠和花粉比之其他物种的也很完好，然而由于它们在相互自行受精上功能不完善，我们必须推论这些植物处于非自然状态。然而这些事实显示，与物种自行受精相比，有时决定一个物种在杂交时能育性高低的原因，是何其细微及莫名其妙啊。
园艺家们的实用性试验，纵然缺乏科学的精确性，却也值得予以注意。众所周知，天竺葵属（Pelargonium）、吊金钟属（Fuchsia）、蒲包花属（Calceolaria）、矮牵牛属（Petunia）、杜鹃花属（Rhododendron）等等的物种之间，业已进行过何等复杂方式的杂交，然而这些杂种诸多皆能自由结籽。譬如，赫伯特指出，皱叶蒲包花（Calceolaria integrifolia）与车前叶蒲包花（Calceolaria plantaginea）是一般习性上大不相同的两个物种，但两者间的一个杂种，“自己完全能够繁殖，宛若是来自智利山中的一个自然物种”。我已下了一番功夫，来弄清杜鹃花属的一些复杂杂交的能育性的程度，我很有把握地说，其中多数是完全能育的。譬如，诺布尔先生（Mr.C.Noble）告诉我，为了嫁接之用，他曾用小亚细亚杜鹃花（Rhod.ponticum）和北美山杜鹃花（Rhod.catawbiense）的一个杂种来培育砧木，这一杂种“自由结籽的程度宛达想象的极限”。若是杂种在恰当的处理下，像伽特纳所相信的那样，其能育性会在每一连续世代中持续不断地降低的话，那么这一事实应该早就被园艺家们所注意到了。园艺家们把相同的杂种植物栽培在大片园地上，唯此才是恰当的处理，因为通过昆虫的媒介作用，同一杂种的若干个体间，得以彼此自由地杂交，因而阻止了近亲交配的有害影响。在杂种杜鹃花中，只要检视一下不育性较高的种类的花朵，任何人都会断然信服昆虫媒介作用的效力了，因为它们不产花粉，其柱头上却可发现来自异花的大量花粉。
比之植物，动物方面所做的仔细实验要少得多。倘若我们的分类系统是可信的话，换言之，倘若动物各属间的区别像植物各属间区别那样明显的话，那么我们便可以推断，自然体系中亲缘关系越远的动物，比起植物中的情形来，就越易杂交；但我认为，其所产杂种本身的不育性也就越高。我怀疑，是否有任何一例完全能育的杂种动物，能被视为是彻头彻尾地确凿属实。然而应该记住，由于在圈养状态下很少有动物能自由繁殖，因此很少有人尝试进行周全适当的实验；譬如，金丝雀曾与九种其他不同的地雀杂交，但由于这九个种里没有一个是在圈养下能自由繁殖的，那么我们便不能指望，它们与金丝雀之间的首代杂交（或者它们的杂种后代）会是完全能育的。此外，有关较为能育的杂种在连续世代中的能育性问题，我几乎不知道有任何这样的例子，即把不同父母的同一杂种个体分为两个家族同时育养，借以避免近亲繁殖的恶劣影响。相反，动物的兄弟姐妹，往往在每一连续世代中进行杂交，以至于违背了每一位家畜配种师的反复不断的告诫。在此情形下，杂种固有的不育性将会持续增高，便完全不足为奇了。假如我们执意采取这种做法，在任何纯种动物中将兄弟姐妹配对的话，那么不出几代，该品种也定会消失，而纯种动物不管出于任何因缘，总具有最低的不育性趋势。
有关完全能育的杂种动物，尽管我不知道其中有任何彻头彻尾确凿属实的例子，但是我有一些理由相信，弗吉纳利斯羌鹿（Cervulus vaginalis）与瑞外西羌鹿（Reevesii）之间的杂种，还有东亚雉（Phasianus colchicus）与环颈雉（P.torquatus）以及与绿雉（P.versicolor）之间的杂种，是完全能育的。毫无疑问，这三种环颈雉［即普通环颈雉（东亚雉）、真正的环颈雉、日本环颈雉（绿雉）］之间杂交，在英格兰几个地区的林中，正变得混为一体。欧洲的普通鹅和中国鹅（A.cygnoides），这两个种是如此的不同，以至于一般都把它们列为不同的属，可在英国，它们之间的杂种，常常与两者中任何一个纯粹的亲本种交配繁殖，而且在仅有的一例中，杂种之间交配，也是能育的。这是艾顿先生所实验成功的，他从同一双父母中培育了两只杂种鹅，但不是同窝孵化的；他又从这两只杂种鹅里，在同一窝里孵化出不少于八只杂种鹅（乃当初那两只纯种鹅的孙辈）。然而，这些杂种鹅在印度势必更加能育；因为两位极为高明的权威布莱斯先生和赫顿大尉向我证实，这样的杂种鹅，在印度到处被成群地饲养着；盖因在没有纯种亲本任何一方存在之处，饲养杂种鹅有利可图，可见它们必然是极为能育的了。
由帕拉斯（Pallas）最初提出的一个学说，业已被当今的博物学家们基本接受了；即我们的家养动物，绝大多数是从两个或两个以上的野生物种传衍下来的，而后通过杂交而混杂在一起。根据这一观点，土著的物种要么一开始就产生了十分能育的杂种，要么就是其杂种在其后世代的家养状态下变得十分能育了。后一种情形，在我看来，似乎最为可能，故我倾向于相信其真实性，尽管它没有直接证据的支持。譬如我相信，我们的狗是从几种野生祖先传衍下来的；大概除了南美洲的某些原产的家犬之外，所有的家犬在一起杂交，都是十分能育的；这一类比令我相当猜疑，是否这几个土著的物种最初在一起曾经得以自由地杂交，并且产生了十分能育的杂种。故此，我们又有理由相信，我们欧洲的牛与印度瘤牛在一起交配，是十分能育的；但是根据布莱斯先生所告知我的一些事实，窃以为，它们想必被视为是不同的物种。依据我们很多家养动物起源的这一观点，要么我们必须放弃不同动物物种在杂交时的普遍不育性的信念；要么我们必须将不育性视为可以通过家养除去的特性，而不是某种不可消除的特性。
最后，通览植物和动物中杂交的业已确定的一些事实，可以得出下述结论：无论首代杂交还是后代杂种之间，均具有某种程度的不育性，此乃极为普遍的结果；然而，就我们现有的知识而言，还不能认为它是绝对普遍的。
支配首代杂交不育性和杂种不育性的法则。——我们现在稍微详细地讨论一下，有关支配首代杂交不育性和杂种不育性的情形和规律。我们的主要目标是看看这些规律，是否显示了物种曾被特别地赋予了这种性质，以便防止它们的杂交和混合流于滥觞。下述规律和结论，主要是出自伽特纳在植物杂交方面所做的令人称羡的工作。我曾煞费苦心，以确定这些规律在多大程度上能应用于动物方面，考虑到我们有关杂种动物的知识是何其贫乏，我惊奇地发现，同样是这些规律，竟能如此普遍地适用于动、植物两界。
上面业已指出，能育性（首代杂交能育性以及杂种的能育性）的程度，是从完全不育的零度逐渐过渡到完全能育。令人惊奇的是，这种渐变的存在，可由何其多的奇特方式表现出来；然而，在此只能给出诸项事实的最简略的轮廓。倘若把某一科植物的花粉，置放于另一科植物的柱头上，其所能产生的影响无异于无机物的尘埃。从这种能育性为绝对零度起，把同属的不同物种的花粉，放在其中某一物种的柱头上，在产籽的数量上，可以形成一个完全的渐变序列，直到几乎完全能育甚或十分完全能育；而且如我们业已所见，在一些异常的情形下，甚至会出现过度的能育性，超出植物自身花粉所产生的能育性。杂种亦复如此，有些杂种，即便用纯粹亲本任何一方的花粉来受精，也从未产生过、大概永远也不会产生出一粒能育的种子：但在其中某些情形里，可见能育性的端倪，即用纯粹亲种一方的花粉来受精，可使杂种的花比之未经如此受粉的花要较早地枯萎；而众所周知，花的早谢乃初期受精的一种征兆。由此种极度的不育性起始，我们有自行交配的杂种，产生愈来愈多的种子，直至具有完全的能育性。
极难杂交以及杂交后很少产生任何后代的两个物种，它们之间所产出的杂种，一般也是很不育的；然而，首代杂交的困难以及由此产出的杂种的不育性，这两者之间（这两类事实往往被混淆在一起）齐头并进的平行现象（parallelism），绝非严格。在很多情形中，两个纯粹的物种能够极易杂交，并产生大量的杂种后代，可是这些杂种是显著不育的。另一方面，有一些物种很少杂交，或者极难杂交，但最终产出的杂种却十分能育。甚至在同一个属之内，如石竹属（Dlanthus），也出现这两种截然相反的情形。
首代杂交能育性以及杂种的能育性，比之纯粹物种的能育性，更易受到不利条件的影响。但是，能育性的程度，本身也具有内在的变异性：因为同样的两个物种，在相同的环境条件下进行杂交，其能育性的程度，也并非总是相同，而是部分地取决于恰巧被选作实验之用的个体的体质。杂种亦复如此，因为即令是从同一蒴果里的种子培育出来的、并处于完全相同条件下的若干个体，其能育性的程度也常常大相径庭。
所谓系统亲缘关系一词，是指物种之间在构造上和体质上的相似性，这里的构造尤其是指一些在生理上有极高重要性、近缘物种间无甚差异的器官的构造。那么，首代杂交能育性以及由此产生出来的杂种的能育性，大多受制于它们的系统亲缘关系。这一点为下述事实所清晰地表明，即被系统分类学家们列为不同科的物种之间，从未产生过杂种；而另一方面，亲缘关系极为密切的物种之间，往往容易杂交。但是，系统亲缘关系与杂交难易之间的对应性，绝非严格。大量的例子表明，亲缘关系极为密切的物种之间并不能杂交，或者极难杂交；而另一方面，十分不同的物种间，却能极其容易地杂交。在同一科里，或许有一个属，如石竹属，在该属里有很多物种能够极其容易地杂交；而另一个属，如麦瓶草属（Silene），在亲缘关系极近的物种之间，曾竭尽全力地使其杂交，却不能产生哪怕是一个杂种。甚至在同一个属内，我们也会遇见同样的差别；譬如，烟草属（Nicotiana）内很多物种，几乎比起任何其他属的物种都更易杂交，可是伽特纳发现智利尖叶烟草（N.acuminata，一个并非特别不同的物种），与烟草属内不下八个其他物种进行过杂交，却顽固地不能受精，或者也不能使其他物种受精。类似的事实，不胜枚举。
就任何所能辨识的性状而言，无人能够指出，究竟是什么种类的或是什么数量的差异，足以阻止两个物种间的杂交。所能显示的是，习性和一般外观最为不同的、而且花的每一部分甚至花粉、果实，以及子叶均具极为显著差异的植物，也能够杂交。一年生植物和多年生植物、落叶树和常绿树、生长在不同地点而且适应于极其不同气候的植物，也往往能够很容易地杂交。
所谓两个物种的交互杂交（reciprocal cross），我是指此种情形：譬如，先以公马与母驴杂交，然后再以公驴与母马杂交；如此之后，方可说这两个物种是交互杂交了。在进行交互杂交的难易程度上，往往有极为广泛的可能出现的差异。此类情形是极为重要的，因为它们证明了任何两个物种的杂交能力，往往与其系统亲缘关系完全无关，或是往往与其整个构造体制的所能辨识的差异完全无关。另一方面，这些例子清晰地显示，杂交的能力是与我们察觉不到的构造体制上的差异有关，而且只是限于生殖系统之内。相同的两个物种之间的交互杂交结果的这一差异，在很早之前就为科尔路特所观察到了。兹举一例，长筒紫茉莉（Mirabilis 1ongiflora）的花粉很容易能够使紫茉莉（M.jalapa）受精，而且它们之间的杂种是足够能育的；可是科尔路特曾经在连续八年中进行了两百多次的实验，试图用紫茉莉的花粉使长筒紫茉莉受精，结果却完全失败了。同样显著的例子，还可以举出若干来。瑟莱特（Thuret）在某些海藻，即墨角藻属（Fuci）中，观察过同样的事实。此外，伽特纳发现这种交互杂交的难易的差别，在较小的程度上是司空见惯的。他甚至曾在亲缘关系如此接近，以至于被很多植物学家们仅仅列为变种的一些类型中，观察到这种情形，诸如小紫罗兰（Matthiola annua）和无毛紫罗兰（Miatthiola glabra）之间。还有一个不寻常的事实，即从交互杂交中产生出来的杂种，虽然它们是从完全相同的两个物种混合而来的，只不过一个物种先用作父本而后用作母本，然而往往在能育性上却略有不同，并且偶尔还极为不同。
从伽特纳的著述中，还可以举出一些其他奇特的规律：譬如，有些物种特别能与其他物种杂交；同属的其他物种特别能使其杂种后代酷似自己；但是，这两种能力并非必然地相互伴随。有一些杂种，并不像通常那样具有双亲间的中间性状，而总是酷似双亲中的一方；此类杂种，尽管外观上酷似纯粹亲种的一方，可是除了极少的例外情形，均是极端不育的。此外，在一些杂种里，尽管它们通常具有双亲之间的中间构造，有时也会生出一些例外的以及异常的个体，它们却酷似其纯粹亲本的一方；而且这些杂种几乎总是极端不育的，即令从同一个蒴果里的种子培育出来的其他杂种却有着相当程度的能育性。这些事实显示，杂种的能育性和它在外观上与其纯粹双亲任何一方的相似性，是何等地完全无关。
考虑到上述的有关支配首代杂交的以及杂种的能育性的几项规律，我们可以看出，当想必被视为真正地属于不同物种的那些类型进行杂交时，其能育性，是从完全不育渐变为完全能育的，甚或在某些条件下变为过度能育的。它们的能育性，除了很容易受到有利条件及不利条件的影响之外，也呈现内在的变异性。首代杂交的能育性以及由此产出的杂种的能育性，在程度上决非总是相同的。杂种的能育性，和它与双亲中任何一方在外观上的相似性，也是无关的。最后，任何两个物种之间的首次杂交，其难易程度也并非总是受制于它们的系统亲缘关系或者彼此间的相似程度。最后这一点，已被相同的两个物种间的交互杂交所清晰地证明了，因为用某个物种或另一物种作为父本或母本时，它们之间杂交成功的难易程度，往往存在着一些差异，而且偶尔会存在着无与伦比的巨大差异。此外，交互杂交所产出的杂种，其能育性也常有不同。
那么，这些复杂的和奇特的规律，是否表示物种单是为了阻止其在自然界中相互混淆而被赋予了不育性呢？我想并非如此。因为倘若如此，我们必须假定避免混淆对于各个不同的物种都是同等重要的，可是为什么当各个不同的物种进行杂交时，它们的不育性程度，竟会有如此极端的差异呢？为什么同一物种的个体中的不育性程度还会有内在的变异呢？为什么某些物种易于杂交，却产生极为不育的杂种；而另一些物种极难杂交，却竟能产生相当能育的杂种呢？为什么在同样的两个物种间的交互杂交结果中，常常会存在着如此巨大的差异呢？甚至可以作如是问，为什么会允许有杂种的产生呢？既然给了物种以产生杂种的特殊能力，然后又以不同程度的不育性，来阻止杂种进一步的繁衍，而这种不育程度又与其双亲间的首代配对的难易程度并无严格的关联，这似乎是一种奇怪的安排。
另一方面，上述的诸项规律和事实，依我看来，清晰地表明了首代杂交和杂种的不育性，仅仅是伴随于或是有赖于杂交物种间（主要在生殖系统中）未知差异的现象。这些差异具有如此特殊的和严格的性质，以至于在同样的两个物种的交互杂交中，一个物种的雄性生殖质，尽管常常能自由地作用于另一物种的雌性生殖质，但反之则不然。最好是用一个实例来稍微充分地解释一下，我所谓的不育性是伴随其他的差异而偶发的，而不是一种特殊天授的性质。由于一种植物嫁接或芽接到另一植物上的能力，对其在自然状态下的利益一点儿也不重要，因此我料想，无人会假定这种能力是一种被特别赋予的性质，但是会承认这是伴随那两种植物的生长法则上的差异而偶发的。有时候，我们可以从树木生长速率的差异、木质硬度的差异以及树液流动期和树液性质的差异等等看出，为何一种树不能嫁接到另一种树之上的原由；但在诸多情形下，我们却又完全给不出任何的理由。两种植物的大小悬殊，一为木本的而另一为草本，一是常绿的而另一是落叶的，并且适应于广泛不同的气候，诸如此类都不会总是妨碍它们嫁接在一起。嫁接如同杂交，其能力会受到系统亲缘关系所限制，因为还无人能够把属于极不相同的科的树嫁接在一起；但另一方面，亲缘关系密切的物种以及同一物种的变种，通常（但并非总是）能够很容易地嫁接在一起。然而，这种能力如同在杂交中一样，也并非是受系统亲缘关系所绝对支配的。虽然同一科里的很多不同的属，可以嫁接在一起，但是在其他一些情形中，同属的一些物种却并不能相互嫁接。尽管梨与温桲树被列为不同的属，而梨与苹果被列为同属，可是把梨树嫁接到温桲树上远比把梨树嫁接到苹果树上要更为容易。甚至于梨的不同的变种往温桲树上嫁接，其难易程度也不尽相同；杏和桃的不同的变种往李子的某些变种上的嫁接，其情形亦复如此。
诚如伽特纳所发现的，同样的两个物种在杂交中，其不同个体有时会有内在的差异；塞伽瑞特（Sagaret）相信，同样的两个物种的不同个体，在嫁接中也同样如此。正如在交互杂交中，成功结合的难易程度，常常是很不相等的，在嫁接中有时也是如此；比如，普通鹅莓不能嫁接到黑醋栗上，然而黑醋栗却可以（尽管会有些困难）嫁接到普通鹅莓上。
我们业已见到，生殖器官不完善的杂种的不育性，与生殖器官完善的两个纯粹物种之难以结合，是完全不同的两码事；然而这两类不同的情形，在某种程度上又是平行的。类似的情形也见于嫁接之中；因为托因（Thouin）发现刺槐属（Robinia）中的三个物种，在自己的根上均可自由结籽，而且将其嫁接到另一物种上，也无大的困难，只是不结籽而已。另一方面，当花楸属（Sorbus）中的某些物种被嫁接到其他物种上时，所结的果实，则是在自己根上所结果实的两倍。后面这一事实，让我们想起朱顶红属（Hippeastrum）、半边莲属（Lobelia）等异常的情形，它们由不同物种的花粉受精，反倒比由它们自身的花粉受精，结籽要多的多。
由此我们可见，尽管被嫁接了的砧木之单纯愈合，与雌雄生殖质在生殖中的结合之间，有着清晰和根本的差别，但是不同物种的嫁接和杂交的结果，依然存在着略为平行的现象。正如我们必须把支配树木嫁接难易的奇异而复杂的规律，视为伴随植物性生长系统中一些未知差异而偶发的一样，因此我也相信，支配首代杂交的难易程度的更为复杂的法则，是伴随主要是生殖系统中的一些未知差异而偶发的。在两种情形中，一如所能想象的，这些差异在某种程度上都是遵循系统亲缘关系的，而生物之间的各类相似与相异的情况，皆是通过这一亲缘关系来试图表达的。对我而言，这些事实似乎完全无法表明各种物种在嫁接抑或杂交上的困难的大小，是一种特殊的天授；尽管在杂交的情形中，这种困难对于物种类型的持续与稳定是重要的，而在嫁接的情形里，这种困难对于植物的福祉却无关紧要。
首代杂交不育性和杂种不育性的原因。——对于首代杂交不育性的和杂种不育性的可能原因，我们现在可以进行稍微深入一点的讨论。这两种情形是根本不同的，正如刚刚所指出的，由于在两个纯粹物种结合时，雌雄生殖质是完善的，而在杂种中则是不完善的。即令在首代杂交的情形中，其成功结合的困难性或大或小，显然取决于几种不同的原因。有时由于生理上的原因，雄性生殖质不可能到达胚珠，比如雌蕊过长，以至于花粉管不能到达子房的植物，便是这种情形。也曾观察到，当把一个物种的花粉放在另一个关系较远的物种的柱头上时，虽然花粉管伸出来了，但却无法穿入柱头的表面。此外，虽然雄性生殖质可达雌性生殖质，但却不能使胚胎得以发育，瑟莱特（Thuret）对墨角藻（Fuci）所作的一些试验，似乎即是如此。这些事实尚无法解释，一如无法解释为何某些树不能嫁接在其他树上那样。最后，也许胚胎可以发育，但早期即行夭折。最后这种情形，尚未得到足够的研究；然而，根据对家禽杂交极富经验的休维特先生（Mr.Hewitt）告知我的有关他所做过的观察，使我相信胚胎的早期夭折，乃是首代杂交不育性的极为常见的原因。我起初是十分不愿意相信这一观点的；因为杂种一旦出生，一般是健康而长命的，犹如我们所看到的骡子的情形。然而，杂种在其出生的前后，是处于不同的环境条件下的：当杂种生于、长于其双亲所能生活的地方，它们通常是处于适宜的生活条件之下的。可是，倘若一个杂种个体只继承了母体的本性和构造体制的那一半，因此在其出生之前，只要它还在母体的子宫内或在由母体所产生的蛋或种子内被养育着，可能即已处于某种程度的不适宜条件之下了，其结果它就容易在早期夭折；尤其是由于所有幼小的生物对于有害或不自然的生活条件似乎都是极为敏感的。
至于两性生殖质发育不完全的杂种的不育性，情形则大不相同。我已不止一次地提出过大量的我所搜集的事实，这些事实显示，当动、植物离开它们的自然条件，其生殖系统便会极其容易地受到严重的影响。事实上，这是动物家养驯化的重大障碍。在由此而引起的不育性与杂种的不育性之间，存在着很多相似之点。在这两种情形里，不育性均和一般的健康无关，而且常常伴随着不育个体的硕大或繁茂。在这两种情形里，不育性均以各种不同的程度出现；并且雄性生殖质最易受到影响；但有时候则是雌性生殖质比雄性生殖质更易受到影响。在这两种情形里，不育的倾向在某种程度上与系统亲缘关系是相关的，因为整群动物和整群植物中的所有物种都是由于同样的不自然条件而失去生育力的；并且所有这些物种都倾向于产生不育的杂种。另一方面，一群物种中会有一个物种，有时会抗拒环境条件的巨大变化，保持其能育性秋毫无损；而且一群物种中的某些物种会产生异常能育的杂种。未经试验，无人知晓，任一特定的动物是否能够在圈养中繁殖，或者任何外来植物是否能够在栽培下自由地结籽；同时，未经试验，也无人知晓，一个属中的任何两个物种究竟是否会产出或多或少不育的杂种。最后，当生物在几代之内都处在对其并非自然的条件下，那么就极易变异，如敝人所相信的，这是由于其生殖系统受到了特别的影响，尽管这种影响在程度上尚不及那种引起不育性的程度。杂种的情形，也是如此，因为正如每一个试验者业已观察到的，杂种在连续的世代中，也是极易发生变异的。
由此可见，当生物处于新的和不自然的条件之下时，以及当通过两个物种的不自然杂交而生成杂种时，其生殖系统以非常相似的方式受到不育性的影响，而这与一般健康状态均无关联。在前一种情形下，其生活条件遭到扰乱，尽管这种扰乱的程度很轻微，常常不为我们所察觉；在后一种情形下，亦即在杂种的情形下，外界条件虽保持不变，但是由于两种不同的构造和体质混为一体，它的体制便遭扰乱。盖因两种体制混为一体时，在其发育上、周期性的活动上、不同部分和器官的相互关系上，或者不同部分和器官与生活条件的相互关系上，几乎不可能不出现一些干扰。当杂种能自行相互杂交而生育时，它们就会将同样的混合体制代代相传，因此，对于它们的不育性虽有某种程度的变异、却通常不被削弱这一点，我们也就不必大惊小怪了。
然而，必须承认，除了含糊的假说之外，我们并不能理解有关杂种不育性的诸项事实；譬如，从交互杂交中产生的杂种，其能育性并不相等；或如，当杂种偶尔地格外酷似纯粹双亲中的一方，其不育性有所增强。我也不敢说以上的陈述触及问题的根源：为何一种生物被置于不自然的条件下就会变为不育的，对此尚无任何解释。我曾试图说明，这两种情形（在某些方面是相似的）中，不育性是共同的结果——在前一种情形里，是因其生活条件遭到了扰乱，在后一种情形里，是因两种体制混为一体而使整体组织受到了干扰。
也许听起来是怪诞的，但我猜想相似的平行现象也见于一类相关的但却极为不同的事实。生活条件的些微改变，对于所有生物都是有利的，这是一个古老的而且几近普遍的信念，我想这一信念是基于大量的证据的。我们看到农民和园艺家们即是这样做的，他们常常从不同土壤及不同气候的地方交换种子、块茎等等，然后再交换回去。在动物病后复元期间，我们清楚地看到，几乎任何生活习性上的变化，对于它们都大有裨益的。此外，有丰富的证据表明，无论是植物还是动物，同一物种的非常不同的个体之间（即不同品系或亚种的成员之间）的杂交，会增强其后代的活力及能育性。从第四章里曾提及的一些事实，我委实相信，甚至包括雌雄同体的生物在内，一定量的杂交是必不可少的；而且最近亲属间的近亲交配，尤其若在同样的生活条件下持续几代的话，总是会引起后代的羸弱和不育。
因此，一方面，生活条件的些微变化对所有生物都是有利的；而且另一方面，轻微程度的杂交，即发生了变异的并变得稍微不同的同一物种的雌雄之间的杂交，也会增强后代的活力和能育性。但是，我们业已看到，更大的变化或是特定性质的变化，往往会给生物带来某种程度的不育；而较大跨度的杂交，亦即业已变得十分不同或变为异种的雌雄之间的杂交，则产生出一般在某种程度上不育的杂种。我难让自己相信，这一平行现象会出于巧合或幻象。这两类事实，似乎是被某个共同的但却未知的纽带连在一起，而这一纽带在本质上与生命的原理相关。
变种杂交的能育性及其混种后代的能育性。——作为一个极为有力的论点，或许有人会主张，物种与变种之间，一定有着某种本质上的区别，而且以上所述，一定有些错误，因为变种无论彼此在外观上有多大的差异，依然能够十分容易地杂交，且能产出完全能育的后代。我完全承认，情形几乎确实如此。但是倘若我们观察一下自然状态下所产生的变种的话，我们立即就会遇到很多绝望的难点；因为如若两个先前公认的变种，一旦在杂交中发现它们有任何程度的不育性，大多数博物学家们立即就会把它们列为物种。譬如，被我们大多数优秀的植物学家们认为是变种的蓝花海绿和红花海绿以及樱草花和立金花，据伽特纳称，它们在杂交中不是相当能育的，因此，他就把它们列为无疑的物种了。倘若我们依此循环法争辩的话，那么就必然得承认，在自然状态下产出的一切变种都是能育的了。
倘若我们转向家养状态下产生的抑或是假定在家养下产生的一些变种，我们依然会陷入困惑之中。因为，譬如当人们说，德国狐狸犬比其他的狗更容易与狐狸媾和，或是某些南美洲的土著家犬与欧洲狗不易杂交时，浮现在每个人的脑海里的解释（很可能是正确的解释）便是：这些狗原本是从几个不同的土著物种传衍下来的。然而，很多家养的变种，其外观上有着极大的差异，如鸽子或卷心菜，却皆有完全的能育性，这是一项值得注意的事实；尤其是当我们想到如此众多的物种，尽管彼此之间极为相似，当杂交时却极端不育。然而，若考虑到下述几点的话，家养变种的能育性，就不会像乍看起来那么不同寻常了。首先，可以清晰地显示，单单是两个物种之间的外在差异，并不能决定它们在杂交时不育性程度的大小；我们可以将这一相同的规律运用到家养变种的身上。其次，一些著名的博物学家们相信，长期的家养驯化，倾向于在连续世代中消除杂种的不育性，这些杂种最初仅有轻微的不育性；倘若果真如此的话，我们断然不指望会见到，在近乎相同的生活条件下会有不育性的出现与消失。最后，这对我而言似乎是最为重要的一点，即在家养状态下，动、植物新品种的产生，是人们为了自身的用处或乐趣，通过有意的以及无心的选择力量来完成的：他们既不想选择，也不可能选择生殖系统中的些微差异，或是其他与生殖系统相关的体制上的差异。人们给几个变种提供相同的食物；以几乎相同的方式对待它们，而且不希望改变它们的一般生活习性。只要对每一生物的自身有利，大自然则会以任何方式，在漫长的时期内，对整个体制结构，一贯地并缓慢地起着作用；因此，它可以直接地（更可能是间接地）通过相关作用，对任何一个物种的几个后代的生殖系统进行更改。一旦理解了人与大自然所进行的选择过程的这一差异，我们对其在结果上的某种差异，也就不足为奇了。
我至此谈及的，似乎同一物种的变种进行杂交，必然都是能育的。但是，于我而言，从下述几例中，似乎不能不承认一定程度的不育性的证据，对这些例子我将简述如下。这一证据，与我们所相信的无数物种的不育性的证据，至少不相上下。该证据也来自反对派，他们在所有其他情形下，都把能育性和不育性视为区别物种的可靠标准。伽特纳在其花园内，连续好几年培育了一种结有黄籽的矮型玉米，同时在它的近旁培育了一个结有红籽的高型玉米变种；虽然这些植物是雌雄异花，但从不自然杂交。于是他把一类玉米的花粉，置于另一类的十三朵花上，令其受精；但仅有一个花穗结籽，而且只结了五颗种子而已。由于这些植物是雌雄异花的，因而在此情形下，实施人工授精不至于会是有害的。我相信，无人会猜疑这些玉米的变种属于不同的物种；重要的是要注意到这一点，即如此培育出的杂种植物，其本身却是完全能育的；因此，甚至连伽特纳也不曾冒昧地认为这两个变种有着种一级的区别。
吉鲁·德·布扎伦格（Girou de Buzareingues）对葫芦的三个变种进行了杂交，它们与玉米一样，也是雌雄异花的，他认为它们之间的差异越大，相互受精也就越不容易。这些实验究竟有多大的可靠性，我不得而知；但是，塞伽瑞特（他主要是根据不育性的检验标准来分类的）是把上述实验的类型列为变种的。
下面这一情形，就更为奇特了，乍看起来似乎令人难以置信；但这是如此优秀的观察者和如此坚定的反对派伽特纳，在很多年间对毛蕊花属的九个物种进行的惊人数量的实验之结果，即毛蕊花属中，同一物种的黄色变种与白色变种之间杂交，比之同一物种的黄色或白色的变种接受其中同色花的花粉而受精的，所产的种子要少。此外，他指出，当一个物种的黄色变种和白色变种与另一不同物种的黄色变种和白色变种杂交时，同色花之间的杂交比异色花之间的杂交，能产生更多的种子。然而，毛蕊花属的这些变种，除了花的颜色这一点之外，并无任何其他的差异；有时一个变种还可以由另一个变种的种子培育出来。
根据我对蜀葵的某些变种所做的一些观察，我倾向于猜想，它们也显示了类似的事实。
科尔路特工作的准确性，已被其后的每一位观察者所证实，他曾证明一项奇特的事实，即普通烟草的一个变种，在与一个差异十分明显的物种进行杂交时，要比其他的几个变种，更为能育。他对通常被视为变种的五个类型进行了最为严格的实验，即采用了交互杂交的实验，他发现它们的混种后代都是完全能育的。但是这五个变种中的有一个，无论用其作父本还是作母本，与粘性烟草（Nicotiana glutinosa）进行杂交，它们所产生的杂种，总是不会像其他四个变种与粘性烟草杂交时所产生的杂种那样地不育。因此，这一变种的生殖系统，必定发生了某种方式和某种程度上的变异。
根据这些事实；根据确定自然状态下的变种不育性的极大困难，盖因一个假定的变种，倘若有任何程度的不育性存在的话，一般即会被列为物种；根据人们在培育最为独特的家养变种时，只选择它们的外在性状，而不愿意或不能够在它们的生殖系统上培育出隐而不露的差异和功能上的差异；根据这几方面的考虑和事实，我不认为，变种甚为通常的能育性，能够被证明是普遍存在的现象，或者能够构成变种与物种间的根本差别。在我看来，变种通常的能育性不足以推翻我的下述观点，即首代杂交以及杂种的极为普遍但并非绝对的不育性，不是特殊天赋的，而是伴随着缓慢地获得的变异（尤其是在杂交类型的生殖系统中缓慢获得的变异）而偶发的。
除能育性外，杂种与混种的比较。——除能育性的问题之外，杂交物种的后代和杂交变种的后代，还可在其他几个方面予以比较。伽特纳曾热切地希望在物种和变种之间画出一条泾渭分明的界线，但他在所谓物种间的杂种后代和所谓变种间的混种后代之间，却只能找出很少的，而且在我看来是十分不重要的差异。但在另一方面，它们在很多非常重要的方面，却是极为相近一致的。
在此我将极为简略地讨论一下这一问题。最重要的区别是，第一代的混种较之杂种更易于变异；但是，伽特纳亦承认经过长期培育的物种所产生的杂种，在头一代里是常常易于变异的；我本人也曾见过这一事实的一些显著的例子。伽特纳进而认为，极其密切近似的物种之间的杂种，较之极为不同物种之间的杂种，更易于变异；这显示了变异性程度的差异是逐渐过渡消融的。众所周知，当混种与较为能育的杂种被繁殖了几代之后，其后代有着巨量的变异性；但是，还有少数例子表明，杂种或混种长期地保持着一致的性状。然而，混种在连续世代里的变异性，大概要大于杂种的变异性。
混种较杂种有更大的变异性，这一点对我而言，一点儿也不感到惊奇。因为混种的双亲是变种，且大多是家养的变种（对自然的变种所做过的试验甚少），这便意味着在大多数情形下，这是新近发生的变异性；因此我们可以指望这种变异性常常会继续，而且会叠加到仅仅是杂交作用所引起的变异性上去。首次杂交或第一代中的杂种的变异性程度轻微，比之其后连续世代的极大的变异性，是一桩奇特的事实，并值得注意。因为这跟我所持的普通变异性的原因的观点相关，并对这一观点有所支持；亦即由于生殖系统对于生活条件的任何变化是极度敏感的，故此而令生殖系统不起作用，或至少不能执行其固有功能来产生与亲本一模一样的后代。那么，第一代杂种是从生殖系统未曾受到任何影响的物种传衍下来的（长久培育的物种除外），因此不发生变异；但是杂种本身的生殖系统，却已受到了严重的影响，故其后代便是高度变异的了。
还是回到混种和杂种的比较上来：伽特纳指出，混种比杂种更易恢复到亲本类型的任何一方；然而，倘若这一点属实的话，那么也肯定仅仅是程度上的差别而已。伽特纳进而主张，任何两个物种尽管彼此密切近似，与第三个物种进行杂交时，其杂种彼此间差异很大；可是，若是一个物种的两个极不相同的变种与另一物种进行杂交的话，其杂种差别并不大。但是据我所知，这一结论是基于单独一次实验之上的；而且似乎与科尔路特所做的几个实验的结果恰好相反。
这些便是伽特纳所能指出的、杂种和混种植物之间的一些不重要的差异。另一方面，混种与杂种，尤其是从亲缘关系相近的物种产生出来的那些杂种，与各自双亲的相似性，依伽特纳所言，也遵循同一法则。当两个物种杂交时，其中一个物种有时具有优势的力量，使产出的杂种跟自己相像；我相信，植物变种的情形也是如此。至于动物，一个变种肯定地也是常常较另一变种具有这种优势的力量。从交互杂交中产生出来的杂种植物，通常彼此间是密切相似的；从交互杂交中产生出来的混种植物也是如此。无论是杂种还是混种，倘若在连续世代里反复地与任何一个亲本进行杂交，均能使其复又变成该纯粹亲本的类型。
上述这几点显然也适用于动物；但是有关动物，此处的问题极端复杂，这部分地是由于一些次级性征的存在；还特别是由于当一个物种与另一物种间杂交以及一个变种与另一个变种间杂交时，某一性别比另一性别在使产出的杂种或混种更像自己方面，具有更强的优势力量。譬如，我想那些主张驴较马更具优势力量的作者们是正确的，故无论骡子还是驴骡，都更像驴而不是马；但公驴比母驴具有更强的优势力量，以至于由公驴与母马所产出的后代骡子，就比由母驴与公马所产出的后代驴骡，更加像驴。
一些作者特别强调了下述这一假定的事实，即只有混种动物生来就酷似其双亲中的一方；但是，这种情形在杂种里也时有发生；不过，我承认在杂种里比在混种里发生得要少的多。观察一下我所搜集的事实，凡由杂交而成的动物，酷似双亲中一方的，其相似之处似乎主要局限于在性质上近于畸形的一些性状，而且这些性状是突然出现的——如白化症、黑化症、缺尾或缺角、多指及多趾；而与那些通过选择而缓慢获得的性状无关。结果，双亲任何一方的完全性状的突然复现，也是在混种里比在杂种里更易发生，混种是由变种传下来的，而变种常常是突然产生的并具半畸形的性状，杂种则是由物种传下来的，而物种则是缓慢而自然地产生的。总的说来，我完全同意普罗斯珀·卢卡斯博士（Dr.Prosper Lucas）的观点，他在搜集了有关动物的大量事实后，得出如下的结论：无论双亲间彼此的差异是多还是少，亦即在同一变种的个体结合中、在不同变种的个体结合中、或在不同物种的个体结合中，子代与亲代相似性的法则都是相同的。
能育性和不育性的问题姑且不谈，物种杂交的后代及变种杂交的后代，在所有方面似乎都有普遍而密切的相似性。如若我们将物种视为是特别创造出来的，并且把变种视为是根据次级法则产生出来的，这种相似性便会是一个令人吃惊的事实。然而，这跟物种与变种之间并无本质区别的观点，却完全吻合一致。本章概述。——足以被列为不同物种的类型之间的首代杂交及其杂种，其不育性十分普遍但并非绝对。不育性程度各异，而且往往相差如此微小，以至于两位空前的最为谨慎的实验者据此标准，也会在类型的分类级别上，得出完全相反的结论。不育性在同一物种的个体中，具有内在的变异性，而且对于生活条件的适宜与否，是极度敏感的。不育性的程度，并不严格遵循系统的亲缘关系，但受制于若干奇妙而复杂的法则。在同样的两个物种的交互杂交中，不育性通常不同，且有时大不相同。在首代杂交以及由此产生出来的杂种里，不育性的程度也并非总是相等的。
在树木嫁接中，一个物种或变种嫁接在其他物种或变种上的能力，是伴随着植物营养系统的一些一般未知的差异而偶发，而这些差异的性质一般是未知的；同样，在杂交中，一个物种与另一物种相互结合的难易，也是伴随着生殖系统里的一些未知的差异而偶发的。毫无理由去认为，为了防止物种在自然状态下的杂交和混淆，物种便被特别地赋予了各种程度的不育性，正如毫无理由去认为，为了防止树木在森林中的相互接枝，树木便被特别地赋予了多少类似的、不同程度的嫁接障碍。
在具有完善生殖系统的纯粹物种之间，首代杂交的不育性，似乎取决于几种情况：在某些情形中，主要取决于胚胎的早期夭折。至于杂种，由于其生殖系统不完善，而且其生殖系统以及整个体制被两个不同物种的混合所干扰，故杂种的不育性，跟当生活自然条件被干扰时、常常影响纯粹物种的那种不育性，似乎是十分类似的。这一观点得到另一种平行现象的支持，即仅仅略微不同的类型之间的杂交，对其后代的生命力和能育性是有利的；而生活条件的些微变化，显然对所有生物的生命力和能育性也是有利的。任何两个物种的结合的困难程度，跟其杂种后代的不育性程度，尽管出于不同的原因，一般来说彼此应当是相应的，这不足为奇；盖因二者都取决于杂交物种之间的某种差异量。首代杂交的难易与由此产生的杂种的能育性，以及嫁接的能力（虽然嫁接的能力取决于甚为不同的条件），在某种程度上，都与被实验类型的系统亲缘关系相平行，这也不足为奇；盖因系统亲缘关系试图表达所有物种之间的无所不包的相似性。
已知为变种的类型之间的首代杂交，或者相似到足以被视为变种的类型之间的首代杂交，以及它们的混种后代，一般都是（但并非绝对）能育的。当我们记得，我们如何惯于用循环法来争辩自然状态下的变种；当我们记得，大多数的变种是在家养状态下，仅仅根据对外在差异（而不是生殖系统中的差异）的选择而产生出来的，这种近乎普遍和完全的能育性，也就不足为奇了。除了能育性方面的差异，在所有其他方面，杂种和混种之间，均存在着密切而一般的相似性。最后，本章所简略地举出的一些事实，对于敝人所持的物种与变种间无根本的差别这一观点，在我看来，不仅并非抵触，而且给予了支持。