>外界条件的效应——器官的使用与不使用，与自然选择相结合；飞翔器官和视觉器官——气候适应——生长相关性——不同部分增长的相互消长与节约措施——伪相关——重复的、退化的及低等的结构易于变异——发育异常的部分易于高度变异：物种的性状比属的性状更易变异：副性征易于变异——同属内的物种以类似的方式发生变异——消失已久的性状的重现——概述。
我以前有时把变异说得好似偶然发生的，尽管变异在家养状态下的生物里是如此地普遍而且多样，而在自然状态下其程度稍许差些。诚然，这是完全不正确的一种说法，可它也清晰地表明，我们对于每一特定的变异的原因一无所知。有些作者相信，产生个体差异或构造的些微偏差，宛若子女与其双亲相像那样，乃生殖系统的功能。然而，在家养状态（或栽培）下比在自然状态下，变异要大的多、畸形更常发生，这令我相信：构造的偏差在某些方式上是与生活条件相关的，而在几个世代中，其双亲及其更远的祖先业已处在这样的生活条件之中了。我业已在第一章里谈到（然而要表明我所言之真实的话，得要列出一长串的事实，而此处又无法做到），生殖系统是最易受到生活条件影响的；我把后裔变异或具有可塑性的情况，主要地归因于其双亲的生殖系统在功能上受到了干扰。雄性和雌性的生殖因子，似乎是在交配前受到影响的，而交配是为了产生新生命。至于“芽变”植物，仅是芽受到了影响，而芽最早的情形，跟胚珠在实质上并无甚明显的区别。但是，为何由于生殖系统受到干扰，这一部分或那一部分就会或多或少地发生变化呢？对此我们茫然无知。然而，我们点点滴滴、隐隐约约地捕捉到一线微光，我们可以感到有把握地认为，构造的每一处偏差，无论其多么细微，皆定有缘由。
气候、食物等的差异，对任何生物究竟能产生多大的直接影响，是极为可疑的。我的印象是，这种影响对动物来说，是极小的，或许对植物来说，影响要大一些。但是，我们至少可以有把握地断言，这类影响是不会业已产生了不同生物间构造上的很多显著和复杂的相互适应的，而这些相互适应在自然界比比皆是。一些小的影响或许可归因于气候及食物等：福布斯（E.Forbes）很有把握地说，生长在南方范围内的贝类，若是生活在浅水中，比生活在北方或深水中的同种贝类的颜色，要鲜亮的多。古尔德（Gould）相信，同种的鸟，生活在清澈的大气中的，其颜色比生活在海岛或近岸的，要更为鲜亮：昆虫也同样如此，沃拉斯顿（Wollaston）相信，在海边生活的昆虫，其颜色会受到影响。摩奎因——谭顿（Moquin-Tandon）曾列出一张植物的单子，这张单子上的植物，当生长在近海岸处时，在某种程度上叶内多肉质，虽然在别处并非如此。还可以举出其他几个类似的例子。
一个物种的一些变种，当分布到其他物种的居住带时，会在非常轻微的程度上获取后者的某些性状，这一事实与我们的所有各类物种仅是一些显著的和永久的变种这一观点，是相吻合的。因此，局限于热带和浅海的贝类物种，较之局限于寒带和深海的贝类物种，一般说来颜色要更鲜亮一些。依古尔德先生所言，生活在大陆上的鸟类，要比海岛上的鸟类更为鲜亮。如每一个采集者所知，局限于海岸边的昆虫物种，常常更呈黄铜色或灰黄色。那些只生活在海边的植物，极易于长肉质的叶子。对于相信每一个物种皆是创造出来的人来说，他必须说，譬如，这个贝类的鲜亮的颜色是为温海所创造的；但另一个贝类则是分布到较温暖或较浅的水域时，通过变异才变得鲜亮起来的。
当一种变异对一生物哪怕只有最微小的用处时，我们便无法辨别这一变异究竟有多少应当归因于自然选择的累积作用，又有多少应归因于其生活条件。因此，皮货商们都很熟悉，同种动物，生活在愈严酷的气候下，其毛皮便愈厚而且愈好；但谁能够弄清楚这种差异，有多少是由于毛皮最温暖的个体在许多世代中得到了垂青而被保存下来的，有多少是由于严寒气候的直接作用呢？因为气候似乎对于我们家养兽类的毛皮，是有着某种直接作用的。
有很多例子显示，在但凡可以想象的极为不同的生活条件下，能产生相同的变种；而另一方面，在相同条件下的同一物种，亦会产生不同的变种。这些事实显示，生活条件是如何在间接地起着作用。另外，有些物种虽然生活在极相反的气候下，仍能保持纯粹，或完全不变，无数这样的事例，每一位博物学家都烂熟于胸。类似的考虑使我倾向于认为，生活条件的直接作用并不那么重要。如我业已指出，它们似乎在影响生殖系统方面间接地起着重要的作用，并因此诱发变异性；而自然选择然后就会积累所有有益的变异，无论其多么微小，直到变异的发展达到明显可见、引人注意的程度。
器官使用与不使用的效应。——根据第一章里所提及的一些事实，窃以为，无疑在我们的家养动物里，某些器官因为使用而得以增强及增大了，某些器官则因为不使用而减弱了；而且此类变化是遗传的。在自由自在的自然状况下，由于我们对亲本类型（parent-form）一无所知，因而我们缺乏任何可供比较的标准，来判断器官连续长久使用与长久不用的效应；但是，很多动物所具有的一些构造，则能为不使用的效应所解释。正如欧文教授所言，在自然界里，没有什么比鸟不能飞更为异常的了；然而，有几种鸟则确乎如此。南美的大头鸭（logger-headed duck）只能在水面上扑打着它的翅膀，而它的翅膀跟家养的艾尔斯伯里鸭（Aylesbury duck）几乎并无二致。由于在地上觅食的较大个体的鸟类，除了逃避危险之外很少飞翔，因而我相信，现今栖息在或不久之前曾经栖息在若干海岛上的几种鸟，因为那里无捕猎的兽类，故其近乎无翅的状态概因不使用所致。鸵鸟委实是栖息在大陆上的，当它面临危险时，不能用飞翔来逃避，而是颇能像任何小型的四足兽那样，以踢打其敌人来自卫。我们可以想象，鸵鸟祖先的习性原本与野雁相像，但因其身体的大小和重量，被世世代代的自然选择所增加，它就越来越多地使用腿，而越来越少地使用其翅膀，终至不能飞翔了。
科尔比（Kirby）业已说过（我也已见过同样的事实），很多食粪的雄性甲虫的前跗节（或足）常常会断掉；他观察了所采集的十六个标本，没有一个哪怕是留有一点儿残迹的。在阿佩勒蜣螂（Onites apelles）中，跗节惯常消失，乃至于该昆虫被描述为不具跗节。在另一些属里，它们虽具跗节，但仅呈一种发育不全的状态。埃及人视为神圣的甲虫（Ateuchus），其跗节完全缺失。没有足够的证据能让我相信，肢体的残缺竟能遗传；对神圣甲虫的前足跗节的完全缺失，以及其他一些属的跗节发育不全，我毋宁解释为自其祖上以来长久连续不使用所致；由于很多食粪的甲虫几乎都失去了跗节，这种情形准是发生在其生命的早期阶段；因此，在这些昆虫身上跗节未能派上什么用场。
在某些情形里，我们或许很容易会把完全或主要由自然选择所引起的构造变异，当成是不使用的缘故。沃拉斯顿先生曾发现一个不寻常的事实，那就是栖息在马德拉的550种甲虫中，有200种甲虫的翅膀甚为残缺乃至于无法飞翔；而且在二十九个土著的属中，不下二十三个属的全部物种均是如此！有几项事实，即世界上有很多地方的甲虫常常被风吹到海里而淹死；据沃拉斯顿先生的观察，马德拉的甲虫隐蔽得很好，直到风和日丽之时方才出现；无翅甲虫的比例数，在无遮无挡的德塞塔群岛（Desertas）要比在马德拉本身为大；特别是还有一种异常的、尤为沃拉斯顿先生所重视的事实，就是生活习惯上几乎必须经常使用翅膀的某些大群甲虫，在其他地方异常之多，但在此处却几乎完全缺失；这几种考虑令我相信，如此多的马德拉甲虫无翅的情形，主要的是由于自然选择的作用，但很有可能与器官不使用的作用相结合。因为在成千上万的连续的世代中，那些或者因其翅膀发育得稍欠完善，或者因其习性怠惰，而飞翔最少的甲虫，不会被风吹到海里去，从而获得了最好的生存机会；反之，那些最喜欢飞翔的甲虫，则最常被风吹到大海中去，因而遭到了灭顶之灾。
在马德拉，那些不在地面上觅食的昆虫，如某些在花朵中觅食的鞘翅目和鳞翅目昆虫，必须经常地使用其翅膀以获取食物，正如沃拉斯顿先生所猜测的，这些昆虫的翅膀非但压根儿就未退化，甚至反而会增大。这完全符合自然选择的作用。因为当一种新的昆虫最初抵达该岛时，自然选择究竟倾向增大或者倾向缩小其翅膀，将取决于大多数个体究竟是成功地战胜风以求生存，抑或放弃这种企图、很少飞翔，甚或不飞而以免厄运。犹如船在接近海岸处失事，对于善于游泳的船员来说，能够游得越远则越好，对于不善游泳的船员来说，毋宁是干脆不会游泳、以守住破船为妙。
鼹鼠和某些穴居的啮齿类动物的眼睛，在大小上是发育不全的，而且在某些情形下，其眼睛完全被皮、毛所遮盖。眼睛的这种状态大概是由于不使用而逐渐缩小所致，不过也许还得到自然选择的帮助。南美洲有一种叫做吐科——吐科（tuco-tuco）的穴居啮齿动物，亦即Ctenomys，其地下穴居的习性甚至胜过鼹鼠；据一位常捕获它们的西班牙人向我确认，它们的眼睛常常是瞎的。我曾养过的一只，其情形也确乎如此；经解剖后显示，其原因是由于瞬膜发炎。由于眼睛老是发炎对于任何动物都必然是有损害的，加之眼睛对于具有穴居习性的动物来说，断然不是非有不可的，所以，其大小的缩减、上下眼睑粘连，且有毛发生长其上，在此情形下反倒可能是有利的；倘若如此，自然选择就会不断地增进不使用的效应。
众所周知，有几种属于极其不同纲的动物，栖息在斯塔利亚（Styria）以及肯塔基的洞穴里，眼睛都是瞎的。有些蟹，虽然已经没有眼睛了，而眼柄却依然存在；犹如望远镜连同透镜已经失去了，而镜架却还依然存在一样。因为很难想象对于生活在黑暗中的动物来说，眼睛尽管没用，却会有什么害处，所以，我将它们的丧失完全归因于不使用。有一种目盲的动物，即洞鼠，眼睛却是出奇的大；而西利曼教授（Prof.Silliman）认为，如若将其置于光线下生活一些时日之后，它能重新获得一些微弱的视力。正如在马德拉，自然选择在器官使用与不使用的帮助下，使有些昆虫的翅膀增强而另一些则退化一样，在洞鼠这一情形中，自然选择似乎跟失去的光线有些争斗，并使洞鼠的眼睛增大；然而，洞穴中的其他动物，似乎则由不使用效应去发挥自身作用。
很难想象，还有比近乎相似气候下的石灰岩深洞里的生活条件更为相似的了；因此，依照目盲的动物是为美洲和欧洲的岩洞所分别创造出来的通行观点，可以料到它们的体制和亲缘关系有很近的相似性。然而，如希阿特（Schiodte）及其他一些人所指出的，事实却并非如此；两个大陆的洞穴昆虫间的相似程度，并不像根据北美和欧洲其他生物间的一般相似性所想象的那样更为密切。据我看来，我们必须假定美洲动物具有正常的视力，它们代复一代从外部世界向肯塔基洞穴的纵深处缓慢地渐次推移，如同欧洲的动物移入欧洲的洞穴一样。对于这种习性的渐变，我们有一些证据；因为如希阿特所述：“与普通类型相差并不很远的动物，起初准备着从明亮向黑暗的过渡。进而，出现的是一些其构造适应于微光的类型；最后，则是那些注定适应于完全黑暗的类型。”一种动物经过无数世代，达到最纵深处时，其眼睛依据这一观点因为不使用之故，差不多完全退化了，而自然选择则常常会带来一些其他的变化，如触角或触须的加长，以补偿其失去的视觉。尽管有着这些变异，我们仍然期望看到美洲的洞穴动物与美洲大陆其他动物的亲缘关系，以及欧洲的洞穴动物与欧洲大陆其他动物的亲缘关系。我从丹纳教授（Prof.Dana）那里了解到，美洲的某些洞穴动物确实如此；而欧洲的某些洞穴昆虫，与周遭地区的昆虫也极为密切相关。如果按照它们是被独立创造出来的普通观点来看的话，我们对目盲的洞穴动物与两个大陆的其他动物之间的亲缘关系，就很难给予合理的解释。新旧两个大陆的几种洞穴动物的亲缘关系应当是密切的，这一点我们可以从众所周知的大多数其他生物间的亲缘关系上料想到。有些穴居动物十分特别，这不值得大惊小怪，正如阿格塞（Agassiz）说过的盲鳉（Amb1yopsis），又如欧洲的爬行类中目盲的盲螈（Proteus），均很奇特，我所奇怪的只是古代洞穴生命的残骸未曾保存得更多，因为栖息在黑暗处的动物稀少，它们大概所面临的竞争也并不那么激烈。
气候适应。——习性在植物中是遗传的，一如在开花时节，种子发芽时所需的雨量，以及在休眠期间等等，故此我要略表一下气候适应。由于同属的不同物种的植物栖息在很热的热带和很冷的寒带，是极为常见的，又由于正如我所相信的那样，同属的所有物种均由单一的亲种传衍下来的，倘若这一观点是正确的话，那么气候适应定会在长久连续的世代传衍中极易发生作用。众所周知，每个物种都适应其本土的气候：来自寒带甚或温带的物种，难以忍受热带的气候，反之亦然。另外，很多肉质植物难以忍受潮湿的气候。然而，一个物种对其所在地气候的适应程度，常常被高估了。这一点我们可从如下事实推知：我们常常不能预测一种引进植物能否忍受我们的气候，而从较暖地区引进的许多植物和动物，却能在此健康地生活。我们有理由相信，物种在自然状态下，其分布上所受到的限制，缘自其他生物的竞争，较之缘自对特殊气候的适应，旗鼓相当，抑或更甚。然而，无论这种适应性是否通常与环境十分紧密对应，我们有证据表明，一些少数的植物在一定程度上，变得自然习惯于不同的气温了，或是说，它们变得适应气候了：因此，胡克博士从喜马拉雅山上的不同高度的地点，采集了松树和杜鹃花属的种子，将其栽培于英国，便发现它们在此具有了不同的抗寒力。塞韦兹先生（Mr.Thwaites）告诉我说，他在锡兰见到过类似的事实；沃森先生（Mr.H.C.Watson）曾对从亚速尔群岛（Azores）移植到英国的欧洲种植物做过类似的观察。关于动物，也有若干可靠的实例，自有史以来，物种大大地扩展了其分布范围，既有从较暖的纬度扩展到较冷的纬度，也有反向的扩展；然而，我们不能确知这些动物是否严格地适应了它们本土的气候，尽管在通常情况下我们假定如此；我们也不知道它们其后是否又重新适应了新居住地的气候。
由于我相信之所以家养动物最初由未开化人选择出来，是因为它们有用，并在家养状态下也容易繁殖，而不是因为其后所发现的它们能被输送到远方。因此我认为，我们家养动物的共同的以及非凡的能力，不仅能够抵抗极其不同的气候，而且完全能够在那种气候下生育（这是远为严格的考验），据此可以论证现今生活在自然状态下的其他动物中的一大部分，能够很容易地忍受差异很大的各种气候。诚然，我们切不可把这一论点推得太远，因为考虑到我们的一些家养动物很可能起源于好几个野生祖先：譬如，我们家养的品种里或许会混有热带狼和寒带狼或野狗的血统。老鼠和耗子虽不能被视为家养动物，然而它们被人们带往世界的很多地方，现今其分布之广，远胜于任何其他啮齿动物；它们既能在北方法罗群岛（Faroe）以及南方福克兰群岛（Falkland）的寒冷气候下自由生活，也能在热带的许多岛屿上生活。因此，我倾向于将对于任何特殊气候的适应性，视为易于与体质上天赋的、广泛的可塑性相结合的一种性质，而这种体质上的可塑性是为大多数动物所共有的。据此观点，人类自身及其家养动物忍受极端不同气候的能力，以及大象和犀牛先前一些种曾能忍受冰河期的气候，而其现存种却均具热带或亚热带的习性，诸如此类的事实都不应被视为异常现象，而仅是非常普通的体质可塑性在特殊环境下所表现出来的一些例子而已。
物种对于任何特殊气候的适应，有多少是由于单纯的习性，有多少是由于具有不同内在体质的变种的自然选择，又有多少是由于上述二者的结合，这是一个非常模糊不清的问题。我不得不相信习性或习惯是有一些影响的，这既是根据类比，也是根据农学著作，甚至中国古代的百科全书中的喋喋不休的忠告，言及将动物从此地运往彼地时，必须非常谨慎。因为人类未必能够成功地选择那么多的品种和亚品种，令其各自具有特别适于自己地区的体质：窃以为，端有此结果，必定是习性使然。另一方面，我没有理由怀疑，自然选择必然不断地倾向于保存那样一些个体，它们有着与生俱来的、最适应于其居住地的体质。在有关栽培植物不同种类的一些论文里，某些变种被认为比其他变种更能抵抗某种气候：这在美国出版的有关果树的著作中非常明显地得以阐明，其中某些变种经常被推荐栽培在北方，而其他一些变种则被推荐栽培于南部诸州；而且，由于这些变种大多数都起源于近代，所以它们间的体质差异不能归因于习性。菊芋（Jerusalem artichoke）一例已被用来证明气候适应是不能奏效的！因为它从不以种子来繁殖，结果也从未产生过新变种，它于今仍似往昔一样的娇嫩惧寒。菜豆（kidney-bean）的例子，也常常以类似的目的被引证，而且更为有力；然而，除非有人很早就播种菜豆（历经二十个世代），以至于其大部被霜冻死，然后从少数的幸存者中采集种子，并且谨防它们的偶然杂交，尔后复又以同样严谨的步骤从这些幼苗中采集种子，否则，这个试验可以说连试都还没有试过。也不能假定菜豆苗的体质从未出现过差异，因为业已有一个出版了的报告称，某些豆苗似乎比其他豆苗更具抗寒力。
总的说来，我认为我们可以得出下述结论，即习性或者器官使用与不使用，在某些情况下，对于体质和各种器官构造的变异，是起着相当重要的作用的；但器官使用与不使用的一些效果，大多往往与内在变异的自然选择结合起来了，而且有时还会为后者所主宰。
生长相关性。——我用这一表述意指，整个体制结构在其生长和发育期间，是如此紧密地结合在一起，以至于当任何一部分出现些微的变异，并为自然选择所累积时，其他部分也会产生变异。这是一个极为重要的论题，然而对其理解却极不完善。最明显的例子，莫过于一些单纯为有利于幼体或幼虫所累积的变异，将会（可以有把握地这么说）影响成体的构造；恰如影响早期胚胎的任何畸形，都会严重地影响成体的整个体制结构。身体上若干同源、且在胚胎早期相似的部分，似乎易于以相近的方式发生变异：我们看到身体的右侧和左侧，依照同样的方式变异；前腿和后腿，甚至颌与四肢一起变异，因为据信下颌与四肢是同源的。我不怀疑，这些倾向或多或少地完全受制于自然选择：譬如，曾有一群雄鹿只在一侧长角，倘若这对该品种曾有过任何大的用处的话，大概自然选择就会令其永久如此了。
正如一些作者业已指出的那样，同源的部分趋于相互愈合；这种情形常见于畸形的植物中；正常构造中同源器官的结合是最为常见的，一如组成花冠的花瓣愈合成管状。硬组织构造似乎能影响到相邻的软组织构造的形态；有些作者相信，鸟类骨盘形状的多样性，造成了它们的肾的形状显著各异。还有一些人相信，人类母体的骨盆的形状，由于压力的关系，会影响到胎儿头部的形状。据施莱格尔（Schlegel）称，蛇类的体形及吞食方式，决定了几种最为重要的内脏器官的位置。
这种相互关联现象的本质，最为扑朔迷离。小圣提雷尔先生业已强调指出，某些畸形之间常常关联共存，而另一些畸形则极少关联共存，要确定这一情形的缘由所在，我们却无能为力。还有什么比下述这些关系更为奇特的呢：猫中蓝眼睛与耳聋的关系，龟甲色的猫与雌性的关系；鸽子中有羽的足与外趾间蹼皮的关系，初孵出的乳鸽绒毛的多少与未来羽毛颜色的关系；此外，还有土耳其裸狗的毛与牙齿之间的关系，尽管同源大概在这里也有作用。关于上述相关作用的最后一例，哺乳动物中表皮最为异常的两个目，即鲸类和贫齿类（犰狳及穿山甲等），而其牙齿又同样都是最为异常的，我认为这几乎不可能是偶然的。
据我所知，若表明生长相关律在改变一些重要构造上的重要性，而又不诉诸于使用以及自然选择作用的话，最佳的例子，莫过于某些菊科和伞形科植物的外花和内花之间的差异了。人人都知道，诸如雏菊的外围的小花与中央小花，是有差异的，而这种差异往往伴随着部分花的夭折。但是，在某些菊科植物中，种子的形状和花纹也有差异；正如卡西尼（Cassini）所描述的，有些甚至于连子房本身以及附属器官，也都不同。有些作者把这些差异归因于压力，而且某些菊科的外围小花的种子的形状，支持这一观点。然而，如胡克博士告诉我，在伞形科的花冠上，其内花和外花常常差异最大的，绝非花序最密的那些物种。我们可以作如是想，外围花瓣的发育，是靠着从花的某些其他部分吸收养料，这就造成了后者的夭折。然而，在某些菊科植物里，虽然内花和外花的种子存在差异，但花冠并无不同。也许，这几种差异与养料流向中心花和外围花的某些差异有关：至少我们知道，在不整齐的花簇中，那些最接近花轴的，则是最常变为反常整齐的花（peloria），即变得整齐了。关于这点，容我再补充一例，以作为相关作用的一个显著例子，即我新近在许多天竺葵属（pelargoniums）植物里观察到，花序的中心花的上方两个花瓣，常常失去较深色的斑块；当出现此种情形时，其附着的蜜腺便甚为退化；当上方的两个花瓣中只有一瓣失去颜色时，蜜腺只是大大地缩短了而已。
至于头状花序或伞形花序的中心花和外围花的花冠间的差异，斯布伦格尔（C.C.Sprengel）认为：外围的小花与中央小花的作用旨在引诱昆虫，而昆虫的媒介对于这两个目的植物的受精是极为有利的，这一看法初看起来可能似乎是牵强附会，然而我则没有任何把握感到这是牵强之说：倘若这果真是有利的话，那么自然选择可能业已发挥了作用。但是，至于种子的内部和外部结构的差异，并非总与花冠的任何差异相关，故而似乎不大可能对植物有什么利益可言：在伞形科植物里，这类差异却具有如此明显的重要性——据陶什（Tausch）称，种子在有些情形下是，外围花具直生的种子，中心花具中空的种子——以至于老德康多尔对于该目的主要分类，便依据类似的差异。因此，我们见到分类学家们认为有高度价值的构造变异，可能完全由于我们不太了解的相关生长法则所致，而据我们所知，这对于物种并无丝毫用途。
整群的物种所共有的而事实上是纯属遗传而来的构造，可能常被我们错误地归因于生长相关性；因为一个古代的祖先通过自然选择，可能已经获得了某一种构造上的变异，而经过数千世代之后，又获得了另一种不相关的变异；这两种变异既经遗传给习性多样的所有后代，那么自然会被认为，它们在某种方式上必然是相关的。此外，我不怀疑，出现在整个一些目里的某些明显的相关性，显然完全是由于自然选择的单独作用所致。譬如，德康多尔曾指出，带翅的种子从未见于不裂开的果实内：对于这一规律，我应做此解释：果实若不裂开，种子就不能通过自然选择作用而逐渐地变成带翅的；故而，那些产生稍微适于被吹扬更远的种子的植物，便可能会比那些较不适于广泛散布的种子占有优势；倘若果实不开裂的话，这一过程便不可能得以延续。
老圣提雷尔和歌德差不多同时提出了生长的补偿或平衡法则；或如歌德所言：“为了要在一边消费，大自然就不得不在另一边节约。”我想，这在一定程度上，也适用于我们的家养动植物：如果养料过多地输送到一个部分或一个器官，那么它就很少会输送到另一个部分，至少不会过量；因此，很难获得一头既产乳多而又容易长胖的牛。甘蓝的同一些变种，不会既产生茂盛而富有营养的叶子，又结出大量的含油种子。当我们的水果的种子萎缩时，其果实本身却在大小和品质方面均大为改善。家鸡头上带大丛毛冠的，其肉冠往往相应地变小了，而多须者，其肉垂则变小。至于自然状态下的物种，很难说这一法则是普遍适用的；不过很多善于观察者，尤其是一些植物学家们，均确信其真实性。然而，我将不在此罗列任何实例，因为我感到几乎无法辨别以下的两种效果，即一方面有一部分通过自然选择而发达了，而另一邻近部分却由于同样的作用或不使用而缩小了；另一方面，一部分的养料实际上被抽取，盖因另一邻近部分的过分生长所致。
我也猜想，某些业已提出过的补偿的例子，以及一些其他类似的事实，可以融合为一个更为普遍的原则，即自然选择试图令体制结构的每一部分不断地趋于节约。在生活条件改变后，倘若原先有用的一种构造，变得无甚用处了，该构造发育过程中出现的任何些微的萎缩，都会被自然选择所抓住，因为这可以使个体不把养料浪费在建造一种无用的构造上，其结果对生物是有利的。据此，我方能理解当初观察蔓足类时曾颇感惊奇的一项事实，而类似的例子则不胜枚举，即一种蔓足类若寄生在另一种蔓足类体内而得到保护时，它原有的外壳或背甲，便或多或少地完全消失了。四甲石砌属（Ibla）的雄性个体即属于这种情形，寄生石砌属（Proteolepas）的情形亦然，而且委实更加不同寻常：因为所有其他蔓足类的背甲都是极为发达的，由十分发达的头部前端的三个高度重要的体节所组成，且具有巨大的神经和肌肉；但寄生的和受保护的寄生石砌，其整个头的前部却大大退化，仅留下一点残迹，附着在具有抓握作用的触角的基部。当大而复杂的构造，像行寄生生活方式的寄生石砌那样，成为了多余时，尽管要经过很多缓慢的步骤才能把它省去，但这对于该物种的每一世代的个体，都是笃定有益的；因为每一动物都处于生存斗争之中，通过减少将养料浪费在发育一个不再有用的构造上，每一个寄生石砌的个体，都有了更好的机会来支持自身。
因此，诚如我所相信的，身体的每一部分，一旦成为多余，久而久之，自然选择总会成功地使其削弱并简化，并且完全不需要相应地使某些其他的部分甚为发达。反之，自然选择可能完全成功地使任何一个器官甚为发达，而无需以某一邻近部分的退化来作为必要的补偿。
正如小圣提雷尔所说，无论在变种还是物种里，凡是同一个体的任何部分或器官重复多次（如蛇的椎骨以及多雄蕊花中的雄蕊），其数目即是可变的；当同样的部分或器官数目较少时，这一数目会保持不变，这似乎是一条规律了。该作者以及一些植物学家们还进一步指出，重复的器官，在构造上也很容易发生变异。用欧文教授的话来说，这叫做“生长的重复”（vegetative repetition），似乎是体制结构低的一个标志，故前面所述似乎与博物学家们的普遍意见是相关连的，即在自然阶梯中，低等的生物比高等的生物更容易变异。我所谓低等的意思，在此是指体制结构的几个部分很少为一些特殊的功能而专门化；只要同一器官不得不从事多种多样的工作，我们也许即能理解，它们为何容易变异，也就是说，为何自然选择对于这种器官形态上的每一微小的偏差，无论是保存或是排斥，都不像对于专营特定的功能的器官那样严格。这好似一把要切割各种东西的刀子，可能几乎具有任何形状；而专为某一特殊目的的工具，最好还是具有某一特殊的形状。切莫忘记，自然选择能对每一生物的每一器官产生作用，而其运作的途径与目的都是对生物本身有利。
诚如一些作者所陈述的（我也确信），退化器官极易变异。我们将来还会回到退化的与完全不发育的器官这个一般论题上来；我在此仅补充一点，即它们的变异性似乎是由于它们的无用，故而也是由于自然选择无力阻止它们构造上的偏差。所以，退化器官径自面对各种生长定律的自由摆布，面对长久和连续的不使用的效应，面对回复变异（返祖）的倾向，只能随波逐流。
任一物种的异常发达的部分，比之亲缘关系相近物种的同一部分，趋于高度变异。——几年前，沃特豪斯的与这一标题十分相近的论点，曾引起我的至为关注。从欧文教授对有关猩猩臂长的观察，我推知他似乎也得出了几乎相似的结论。倘若不把我所搜集到的一长串的事实列举出来，是不能指望任何人会相信上述主张的真实性的，然而这一长串的事实，是不可能在此介绍的。我只能陈述敝人的信念：这是一个极为普遍的规律。我意识到可能产生错误的几种原因，然而，我希望我已经就此做了适当的考量。必须理解，这一规律决不能应用于身体的任何部分，即令是异常发达的部分，除非在与其亲缘关系极为密切的物种的同一部分相比之下，依然是异常发达时，方能应用这一规律。因此，蝙蝠的翅膀，在哺乳动物纲中是一个最异常的构造，但在此并不能应用这一规律，因为所有的蝙蝠都具翅膀；倘若某一蝙蝠物种与同属的其他物种相比较，而具有显著发达的翅膀时，这一规律方能适用。这一规律在副性征以任何异常方式出现的情况下，最为适用。亨特（Hunter）所用的副性征一词，是指仅见于一种性别，而与生殖作用并无直接关系的那些性状。这一规律既适用于雄性，也适用于雌性，但由于雌性很少具有显著的副性征，故也很少适用于雌性。这一规律之所以能够很明显地适用于副性征，可能是因为这些性状无论是否以异常的方式出现，总是具有极大的变异性——对这一事实，我想很少有什么疑问。然而，至于我们这一规律并不局限于副性征，雌雄同体的蔓足类便是明显的例证；容我在此赘言，我在研究这一目时，特别注意了沃特豪斯先生的话，我深信，这一规律对于蔓足类来说，几乎是完全适用的。在未来的著作中，我将列举出更为显著的一些例子；在此我仅简述一例，以显示此规律的广适性。无柄的蔓足类（岩藤壶）的盖瓣，从诸方面说，皆为很重要的构造，甚至在不同的属里，其差异也极小；但有一属［即四甲藤壶属（Pyrgoma）］的几个种里，这些盖瓣却表现出极为惊人的多样性；这种同源的瓣的形状，有时在异种之间竟完全不同；而且在几个种的个体里，其变异程度是如此之大，以至于我们可以毫不夸张地说，这些重要盖瓣在同种各变种间所呈现的特征上的差异，超出了它在异属的其他的一些种里所呈现出来的差异。
由于栖居在同一地域的鸟类变异极小，我对其尤为注意，依我之见，上述规律对于鸟纲也确乎适用。我不能确定这一规律同样适用于植物，若非植物的巨大变异性令其变异性的相对程度尤难比较的话，我对此规律的真实性的信心，便会产生极度的动摇了。
当我们看到任一物种的任何部分或器官，以显著的程度或方式异常发育时，自然会去假设它对该物种是极端重要的；然而，也正是这一部分，是极易变异的。为什么会如此呢？倘若依据每一物种皆是被分别创造出来的观点，其所有部分都像我们今天所见到的这样的话，依我看就很难解释。然而，要是依据每一群物种均从其他一些物种传衍下来的、且经过自然选择而发生了变异的观点，我想，我们便能获得一些启迪。在我们的家养动物中，倘若其任一部分或整个动物被忽视、不加任何选择的话，那么，该部分［如道金鸡（Dorking fowl）的肉冠］，甚或整个品种，就不再有几近一致的性状了。该品种便可说是退化了。在退化器官里，那些很少为特殊目的而特化了的器官，以及或许是多态性的类群中，我们可以看到几近平行的自然情形；因为在这些例子中，自然选择尚未充分发挥作用抑或不能充分发挥作用，故其体制结构还处于波动多变的状态。但是，在此我们尤为关注的是，在我们的家养动物里，那些由于持续的选择而眼下正在迅速变化的构造，也正是极易变异的。看一看鸽子的不同品种吧；看一看不同翻飞鸽的喙、不同信鸽的喙和肉垂，以及扇尾鸽的姿态及尾羽等等，其差异量何其大也；而这些，也正是目前英国养鸽者们所主要关注之处。甚至在同一个亚品种里，如短面翻飞鸽，很难繁育出近乎完美的纯鸽，而很多繁育出的个体往往与标准相距甚远。因此，真可以作如是说，有一种持续的斗争在下述两方面之间进行着：一方面，既有返回到较少变异的状态的倾向，又有强化各种变异的内在倾向；另一方面，是保持品种纯真的不断的选择的力量。最终依然是选择获胜，因而，我们不大会失败到，竟从优良的短面鸽品系里，育出像普通翻飞鸽那样的粗劣鸽子。但是，只要选择作用正在迅速进行着，总是可以预料到，正在变更的构造，则具有很大的变异性。值得进一步注意的是，这些通过人工选择所获得的可变异的特征，出于我们很不明了的一些原因，有时候在一个性别身上（通常是雄性）比在另一性别身上更为常见，譬如信鸽的肉垂和凸胸鸽的膨大的嗉囊。
现让我们转至自然界。倘若任一物种的一个部分，比之同属中的其他物种要格外的发育异常，我们也许可以断言，自从这几个物种从该属的共同祖先分支出来之后，这一部分业已经历了异常大的变异。这一时期不太会过于遥远，盖因一个物种极少能绵延一个“纪”（period）的地质时代以上。异常的变异量，则是指异常巨大的以及长期连续的变异量，这是被自然选择为了物种的利益而持续积累而成的。但是，由于异常发育的部分或器官的变异性，既如此巨大，又是在并非过于久远的时期内持续变异的，故按照一般规律，我们或许还会料想到，这一部分与那些在更久时期内几乎保持稳定不变的体制结构的其他部分相比，则具有更大的变异性。我确信，事实即是如此。一方面是自然选择，另一方面是返祖和变异的倾向，二者间的斗争久而久之将会停止；而且，最为异常发育的器官，会成为固定不变的，我认为这是无可置疑的。所以，一种器官，无论其如何异常，一经以大致相同的状态传给了很多变异了的后代（如蝙蝠的翅膀），按照我的理论，它一定业已在极为久远的时期内，保持着近乎相同的状态；因而它就不会比任何其他构造更易于变异了。只有变异是发生较近时期且异常巨大的一些情况下，我们会见到或可称作“发生的变异性”（generative variability）依旧高度存在。因为在此情形下，对于那些按照所需的方式和程度发生着变异的个体的持续选择，以及对那些试图返回到先前较少变异状态的倾向的持续淘汰，尚未将大多数变异性固定下来。
这些论述所包含的原理，或许可以予以引申。众所周知，物种的性状要比属的性状更易产生变化。试举一个简单的例子来说明这是什么意思。倘若一个大属的植物里，有些物种开蓝花，有些物种开红花，那么，颜色只是一种物种层级的性状；开蓝花的物种中若是有一个物种变为开红花的物种了，谁都不会感到大惊小怪，反之亦然；然而，若是所有物种均开蓝花，该颜色即会成为属的性状，而它的变异，便属于较为不同寻常之事了。我之所以选取这个例子，是因为大多数博物学家们所提出的解释，在这里不适用，即他们认为，种的性状之所以比属的性状更易发生变化，是因为种的性状来自的那些部分，其生理重要性要小于属的分类通常所依据的那些部分。我相信，这一解释只是部分的、尚且仅是间接的正确；然而，我将在《分类》那一章里，再回到这一论题上来。引用证据来支持上述有关种的性状要比属的性状更易变化的说法，几乎是多此一举了；然而我却在博物学著作里一再注意到，当一位作者谈及下述事实时，颇感惊奇，即某一重要的器官或部分，在一大群物种中通常是非常稳定的，但在亲缘关系相近的物种间差异却很大，甚至在同一物种的不同个体之间，也是可变的。这一事实表明，通常具有属一级价值的性状，一旦降低其价值而变为只有种一级的价值的性状时，尽管其生理重要性还依然如故，但它却常常成为可变的了。同样的情形也适用于畸形：至少小圣提雷尔似乎确信，同一群的不同物种的一种器官，通常越是不同，也就越容易在个体中发生畸形。
按照每一物种皆为独立创造出来的普通见解，那么，为什么独立创造的同属各物种之间构造上彼此相异的部分，比之若干物种间至为相似的部分，更加容易变异呢？对此，我看难以给予任何解释。然而，倘若按照物种只不过是特征明显及固定的变种而已这一见解，我们或许确能期望发现：在较近时期内变异了的、因而彼此间出现了差异的那些构造部分，往往还在继续变异。抑或换一种说法：大凡同一个属内的所有物种间彼此相似的、但与另一个属的物种所不同的各点，均称为属的性状；而这些共同的性状，我将其归因于共同祖先的遗传，因为很少发生自然选择能使若干不同的物种，依完全相同的方式发生变异，尤其是这些物种业已适应了或多或少大为不同的习性。由于所谓属的性状是在很久以前就已经遗传下来了，其时亦即物种最初从共同祖先分支出来之时，自那之后就无甚（或者仅有少许的）变化或变异，故如今大概也就不会变异了。另一方面，同属里的某一物种不同于另一物种的各点，即称为种的性状。由于这些种的性状是在物种从一个共同祖先分支出来的时期内，发生了变异并且表现出差异，因此它们大概还应在某种程度上常常发生变异，至少比体制结构中业已长期未变的那些部分，更容易发生变异。
与现在这一论题相关联的，我将只再谈两点。我想，无需做详细的讨论，大家也会承认副性征是多变的；我想，还得承认，同一类群的物种，彼此之间在副性征上的差异，比在体制结构的其他部分上的差异，要更为广泛。譬如，只要比较一下副性征表现强烈的雄性鹑鸡类之间的差异量与雌性鹑鸡类之间的差异量，这一主张的真实性便会被接受。这些副性征的原始变异性的原因还不明显；但我们能够理解，为什么这些性状没有像体制结构的其他部分那样固定和一致，盖因副性征是被性选择所累积起来的，而性选择则不像普通选择那么严格，它不致引起死亡，只是令不太受青睐的雄性个体，少留一些后代而已。无论副性征的变异性的原因是什么，由于它们是高度变异的，所以性选择便有了发挥作用的广阔范围，因而也可能轻而易举地使同一群的物种在副性征上比在结构的其他性状方面，表现出较大的差异量。
一个很不寻常的事实是，表现同种的两性间副性征差异那些部分，与在同属各物种之间彼此差异所在的部分，一般完全相同。关于这一事实，我将以两个例子来阐明，第一个例子刚好列在我的表上；因为这些例子中的差异都属于非常不一般的性质，故其关系不大可能是偶然的。甲虫足部附节的数目相同，这是甲虫类很大一部分类群所共有的一种性状；但是，在木吸虫科（Engidae）里，如韦斯伍德（Westwood）所指出的，附节的数目变化很大；而且在同种的两性间，这一数目也有差异：此外，在土栖膜翅类（fossorial hymenoptera）里，因翅脉是大部分类群所共有的性状，故也是一种具有高度重要性的性状；然而，在某些属里，翅脉在不同的种之间有所不同，而且在同种的两性间亦复如此。这种关系，对于我对此问题的观点有着明晰的意义：在我看来，同一属里的所有物种，确实是从一个共同祖先传衍下来的，一如任何一个物种的两性皆由一个共同祖先传衍下来一样。结果是，无论其共同祖先（或它的早期后代）的哪一部分是可变的，则这一部分的变异极有可能会被自然选择或性选择所利用，以使若干物种在自然经济体系中，适合于各自的位置，同样也使同一物种的两性彼此相合，抑或使雌雄两性适应于不同的生活习性，或使雄性在与其他雄性争夺占有雌性的斗争中更加适应。
那么，最后我可以得出如下结论：种的性状（即区别种与种之间的性状），要比属的性状（或该属中所有的种所共同具有的性状）具有更大的变异性；——一个物种的任何异常发达的部分（与同属的其他物种的同一部分相比较而言），常常具有高度的变异性；一个部分，无论其发育如何异常，倘若这是整个一群物种所共有的，则其变异的程度是轻微的；——副性征的变异性大，且在亲缘关系相近的物种中，相同形状的差异性亦大；——副性征的差异和普通的物种差异，通常都表现在体制结构的相同部分；——所有这些原理，都是紧密相联的。所有这些主要是由于：同一群的物种皆传衍自一个共同祖先，这一共同祖先遗传给它们很多共同的东西，——新近发生大量变异的部分，比早已遗传并且久未变异的部分，更有可能持续地变异下去，——随着时间的推移，自然选择或多或少地完全克服了返祖倾向及继续变异的倾向，——性选择不及自然选择那么严格，——同一部分的变异，业已被自然选择和性选择所积累，因而使其成为了副性征以及普通的种的特征。
不同的种会呈现类似的变异；一个种的变种常常会具有其亲缘种的一些性状，或重现其早期祖先的一些性状。——观察一下我们的家养品种，便极易理解这些主张。相隔极为遥远的一些极不相同的鸽子的品种，会出现一些头上生倒毛和脚上生羽毛的亚变种——这是土著岩鸽所不曾具有的一些性状；那么，这些就是两个或两个以上不同品种的类似变异。凸胸鸽常有的十四支，甚或十六支尾羽，可以看作是代表了另一品种扇尾鸽的正常构造的一种变异。我想无人会怀疑，所有这些类似的变异，皆因鸽子的这几个品种，从共同亲代那里继承了相同的体质构造和变异倾向，同时均受到类似的未知影响的作用所致。在植物界里，我们也有一个类似变异的例子，见于“瑞典芜菁”（Swedish turnip）和芜青甘蓝（Ruta baga）的膨大的茎部（俗称根部）；一些植物学家们认为这两种植物是从同一祖先栽培而成的两个变种：倘若不是如此的话，这个例子便成了两个所谓不同的物种间呈现类似变异的例子了；除此而外，还可加入第三种，即普通芜菁。按照物种是逐一独立创造出来的这一普通观点，对于这三种植物的肥大茎的相似性，我们不应将其归因于共同来源的真实原因，也不应将其归因于依同一方式变异的倾向，而是要将其归因于三个独立的而又密切相关的造物行动了。
然而，关于鸽子，尚有另一种情形，即在所有品种里，会偶尔出现板岩蓝的鸽子，其翅膀上具两道黑色条带，腰部呈白色，尾端亦有一条黑带，外羽靠近基部的外缘呈白色。由于所有这些颜色标志，皆为亲本岩鸽的特征，我假定无人会怀疑，此乃一种返祖的现象，而非这几个品种中所出现的新的、类似的变异。窃以为，我们大可有信心得出这一结论，因为正如我们业已所见，这些带色的斑记，极易出现于两个不同的、颜色各异的品种的杂交后代之中；在此情形下，除了遗传法则下的单纯的杂交之外，外界生活条件中并无任何东西，会造成这种板岩蓝以及几种色斑的重现。
有些性状在已经失去了许多（也许几百）世代之后，竟然能够重现，这无疑是一件非常令人惊奇的事实。然而，当一个品种与其他品种杂交，哪怕仅仅是一次，它的后代在许多世代（有人说十二代抑或二十代）中，仍会倾向于偶尔重现外来品种的性状。十二代之后，来自任何一个祖先的血（用普通的说法），其比例仅为2048∶1；可是，诚如我们所见，一般相信，返祖的倾向是被这一极小比例的外来血所保留的。在一个未曾杂交过的品种里、然而其双亲均已失去了祖代的某一性状，重现失去了的这一性状的倾向，不管或强或弱，如前所述，几乎可以传留至无数世代，无论我们之所见与其如何相违。当一个品种的已经消失的一种性状，很多世代以后又重现，最为可能的假说是，并非是后代突然间又获得了数百代之前的祖先的性状，而是在每一连续的世代里，一直有着这一性状再生的倾向，最终，在不得而知的一些有利条件下，竟得以再现。譬如，很有可能在倒钩鸽（barb-pigeon）的每一世代里，尽管极少产出带有蓝色和黑色条带的鸽子，但却在每一世代里，又都有产生蓝色羽毛的倾向。这一观点是假定的，但能够得到一些事实的支持；一些相当无用或退化器官能被遗传无数世代，是众所周知的；与此相比，产生任一在无数世代中被潜在遗传的性状的倾向，其理论上的不可能性，依我看不会更大。确实，我们有时候可以观察到，产生退化器官的这一倾向是会遗传的：譬如，在普通金鱼草（Antirrhinum）中，第五雄蕊的残迹是如此频繁地出现，以至于这一植物必定是有遗传下来的产生这一残迹的倾向。
依照敝人的理论，既然假定同一个属的所有物种，均从同一个祖先传衍下来的，那么便可能预料到，它们偶尔会以类似的方式发生变异；因而，某一物种的一个变种在某些性状上，会与另一个物种相似；依照我的观点，这另一个物种，只不过是一个特征显著而且固定了的变种而已。但是，这样获得的性状，其性质也许不甚重要，盖因所有重要性状的存在，皆是依照该物种的形形色色的习性，通过自然选择来决定的，而生活条件与相同遗传体质间的相互作用则不会有用武之地。我们或许会进而料想到，同一个属的物种，一些久已失去的祖征偶尔也会重现。然而，由于我们压根儿就不知道一个类群的共同祖先的性状究竟是什么，所以我们也就无法区分这两种情形：譬如，倘若我们不知道岩鸽足上无羽或者不具倒冠毛，我们就无从知悉，我们家养品种中所出现的这些的性状，究竟是返祖现象，抑或仅是类似变异而已；但是，我们也许会从色斑的数目上推论出，蓝色是一种返祖的例子，因为这些色斑是与蓝色性状相互关联的，而这些众多色斑大概不像是一股脑儿出现在一次简单的变异中。尤其是当颜色不同的品种进行杂交时，蓝色和若干色斑是如此地频繁出现，由此我们更可以做如此推想了。所以，在自然状态下，何种情形属于很久以前的先存的性状的重现，何种情形属于新的，但类似的变异，通常不得不予以存疑；然而，根据我的理论，我们有时应该会发现，一个物种的变异着的后代，出现同一类群的其他成员业已具有的性状（无论是重现的，还是来自类似变异）。而这种情形在自然界是毋庸置疑的。
在我们系统分类工作中，变异的物种之所以难以识别，主要在于该种的变种与同一个属中的其他物种相像的缘故。介于两个其他类型之间的中间类型，也不胜枚举，而这两端的类型本身是否列为变种抑或物种，也必定是不无疑问的；这表明，除非把所有这些类型都视为是被分别创造出来的物种，否则，变异中的那一个类型业已获得了另一个类型的某些性状，以至于产生了那一中间类型。但是，最好的证据还在于，重要且具一致性的部分或器官偶尔发生变异，以至于在某种程度上获得了一个相近物种的相同部分或器官的性状。我搜集了一长串这类的例子；但在此，与以往一样，我实难将其一一列举出来。我只能重复地说，这类情形委实存在，且在我看来是非常值得注意的。
然而，我将举一个奇异而复杂的例子，它并不影响任何重要的性状，但是出现在同一个属的几个种里，一部分是在家养状态下的，一部分则是在自然状态下。此例显然是属于返祖现象。驴的腿上时常有一些很明显的横条纹，与斑马腿上的条纹相似：据称驴驹儿腿上的条纹尤为显著，而据我本人的研究，我相信这是实情。另外据称肩上的条纹有时是成对的。肩上的条纹在长度和轮廓方面，委实是多变的。有一头白驴，但不是白化病，被描述为脊上和肩上均无条纹；而在深色的驴子里，这些条纹有时候很模糊，抑或实际上完全消失了。据说，由帕拉斯命名的野驴（koulan of Pallas），其肩上有成对的条纹。野驴（hemionus）没有肩上的条纹；但据布立斯先生（Mr.Blyth）以及其他人说，肩上的条纹的痕迹有时会出现；普尔上校（Colonel Poole）告诉我，这个种的幼驹的腿上，通常都有条纹，而肩上的条纹却很模糊。斑驴（quagga）虽然在身体上有犹如斑马一样的明显条纹，但腿上却没有；然而，格雷博士所绘制的一个标本上，其后足踝关节处有极为明显的斑马状条纹。
关于马，我在英国业已搜集了很多马在脊上生有条纹的例子，包括各异的品种以及各种颜色的马：褐色和鼠褐色的马，在腿上生有横条纹的并不罕见，在栗色马中也有过一例：有时能见到褐色的马的肩上，生有隐隐约约的条纹，而且我见到过一匹棕色马的肩上也有条纹的痕迹。我儿子为我仔细检查并画了一匹褐色的比利时驾辕马，其双肩各有一对条纹，腿上也有条纹；一位我所能绝对信任的人，曾代我观察过，一匹褐色的韦尔奇小马（Welch pony）双肩也各有三条平行的短条纹。
在印度西北部，开蒂瓦品种（Kattywar breed）的马，通常都生有条纹，以至于我听曾为印度政府检验过这一品种的普尔上校说，没有条纹的马，则被视为非纯种马。它们的脊上总会有条纹；腿上通常会有条纹，肩上的条纹也很常见，有时是成对的，有时则是三条；此外，脸的两侧有时候也生有条纹。幼驹的条纹通常最为明显；有时老马的条纹完全消失了。普尔上校曾见过灰色和褐色的开蒂瓦马，在初生时均有条纹。另外，从爱德华先生（Mr.W.W.Edwards）提供给我的信息来看，我也有理由推测，英国的赛马中，幼驹脊上的条纹远比成年马身上要普遍得多。即令在此不加赘述，我也可以说，我业已搜集了腿上和肩上都生有条纹的马的很多实例，它们品种各异且来自各国，从英国到华东，北到挪威，南至马来群岛。在世界各地，这些条纹最常见于褐色和鼠褐色的马；褐色这一名词，包括的颜色范围很广，从介于褐色和黑色中间的颜色起，直至接近乳脂色为止。
我知道，对此论题有过著述的史密斯上校（Colonel Hamilton Smith）相信，马的几个品种是从几个土生种传衍下来的——其中一个褐色的土生种，是具有条纹的；他还相信，上述的外貌盖因古时候与褐色的土生种杂交所致。但是，我对这一理论一点儿也不满意，应该不会将这一理论应用到五花八门的品种身上去，诸如壮硕的比利时驾辕马，韦尔奇小马，结实的矮脚马，细长的开蒂瓦马等等，它们栖居在相隔最为遥远的世界各地。
现在让我们转而谈一谈马属中几个物种的杂交效果吧。罗林认为，驴和马杂交所产生的普通骡子，腿上特别容易生有条纹；据戈斯先生（Mr.Gosse）称，美国一些地方的骡子，十分之九在腿上生有条纹。我曾见过一匹骡子，腿上条纹之多，足以令任何人起初都会想到它是斑马的杂种；在马丁先生（Mr.W.C.Martin）有关马的一篇优秀论文里，亦绘有一幅与其相似的骡子图。我还曾见过四幅绘有驴和斑马的杂种的彩图，它们的腿上生有极明显的条纹，远比身体其他部分为甚；而且其中一幅图中，还有肩上生有一对条纹的。茅敦爵士（Lord Morton）育有一著名的杂种，为栗色雌马与雄斑驴所生，这一杂种，连同其后这栗色雌马与黑色阿拉伯雄马所产生的纯种后代，其腿部所生的横向条纹，甚至于比纯种斑驴都还要更为明显的多。最后，也是另一个最为奇特的例子，格雷博士曾绘制过驴子和野驴的一个杂种（他告诉我他还知道有第二例）；尽管驴子腿上很少会生有条纹，而野驴腿上和肩上均没有条纹，然而这杂种的四条腿上都生有条纹，而且像褐色的韦尔奇小马那样，肩上还生有三条短条纹，甚至于脸的两侧也生有一些斑马状的条纹。有关最后这一点，我坚信：没有任何一条带色的条纹，会出自通常所谓的偶然发生，因而，正是由于驴和野驴的杂种在脸上生有条纹这件事，使我去问了普尔上校，是否条纹显著的开蒂瓦品种的马在脸上也曾出现过条纹，如前所述，他的回答是肯定的。
对于这几项事实，我们现在何以言说呢？我们看到了马属的几个不同的种，经过简单的变异，便像斑马似的在腿上生有条纹，或者像驴似的在肩上生有条纹了。在马中，每当褐色（这种颜色与该属其他种的常见颜色接近）出现时，我们可见这种倾向十分强烈。条纹的出现，并不与形态上的任何变化或任何其他新性状相伴。我们还看到，这种条纹出现的倾向，以几个极为不同的种之间所产生的杂种最为强烈。现来看看鸽子的几个品种的情形：它们都是从一种呈蓝色并具有一些条纹和其他标志的鸽子（包含两三个亚种或地域族群）传衍下来的；倘若任一品种由于简单的变异而呈蓝色时，这些条纹和标志必定重现；但并无任何形态或性状上的变化。当颜色各异的、最古老的和最纯粹的品种进行杂交时，我们看到所生的杂种就有重现蓝色、条纹和其他标志的强烈倾向。我业已说过，阐明此类古老性状重现的最为可能的假说是，每一连续世代的幼体，皆有产生久已失去的性状的倾向，这一倾向，由于一些未知的原因，有时脱颖而出，得以表现。我们刚才业已看到，在马属的几个种里，马驹身上的条纹，要比老马更为明显或者出现得更为普遍。倘若把鸽子的不同品种（其中有些已保持纯正品种长达好几个世纪）称为不同的种的话，那么，这与马属里的几个种的情形，是何等地完全一致！就我而言，我充满自信地试图追溯到成千上万世代以前，我即目睹一种像斑马一样具条纹的动物，也许除此而外它在构造上却与斑马大相径庭，这便是我们家养马、驴、野驴、斑驴和斑马的共同祖先，无论家养马是否是从一个还是数个野生原种传衍下来的。
大凡相信马属中的每一个种都是独立创造出来的人，我想他必会主张，每一个种被创造出来就有着这一倾向，即无论在自然状态下还是在家养状态下，均依这一特别的方式发生变异，致使其经常像马属的其他种一样，变得生有条纹；同时每一个种被创造出来就有着一种强烈的倾向，即当其与栖居在世界上远方的物种进行杂交时，所产生出的杂种，在生有条纹方面，与其双亲并不相似，而是与该属的其他种相似。依敝人之见，倘若接受了这一观点，无异于舍弃了真实的原因，而追求不真实的、或者至少是不得而知的原因。这一观点，遂令上帝的工作，徒成模仿伎俩和骗术而已；倘若接受这一观点，我几乎像那些老朽而无知的天地创成论者一样，毋宁相信贝壳化石压根儿就不曾作为贝类而生活过，只不过是被创造于岩石中，以模仿如今生活在海边的贝类而已。
概述。——我们对变异法则是极度的无知。对于这部分或那部分缘何与双亲中的同一部分，都或多或少地有所不同，在一百个例子中，我们甚至连一例都不能假装说是弄清楚了。但每当我们使用比较的方法时，便可见同种的变种之间的差异较小，而同属的物种之间的差异较大，两者似乎皆为同样的法则所支配。诸如气候和食物等外界条件的变化，似乎业已诱发了一些轻微的变化。习性对于体质结构差异的产生、使用对于器官的强化，以及不使用对于器官的削弱和缩小，其效果似乎更为有力。同源部分倾向于以同样的方式变异，而且倾向于生成愈合构造。硬体部分和外表部分的改变，有时会影响较为柔软及内在的部分。当一部分特别发达时，它也许就倾向于自邻近的部分吸取养料；但凡构造的每一部分倘若能被省掉而对个体了无损害的话，它将会被省掉。早期构造的变化，通常会影响到其后发育的部分；还有很多其他的生长相关性现象，对其性质，我们远未能理解。重复的部分在数目和构造上，都易于变异，大概是由于这些部分没有为某一特殊的功能而特化所致，所以，它们的变异尚未受到自然选择的密切制约。也许出于同样的原因，在自然阶梯上位置低的生物，比那些整个体制结构比较专门化，故较为高等的生物，更易变异。退化器官，因无用而被自然选择所忽视，因而大概也易于变异。物种的性状，即同一属内的若干物种从一个共同祖先分支出来之后而变得不同的性状，要比属的性状更易变异，即属的性状遗传既久，且在这同一时期内未曾变化。在这些评述里，我们业已提到特殊部分或器官依然具有变异性，盖因其新近已发生了变异，且因此而变得不同；然而，我们在第二章里也业已看到，同样的原理亦可应用于整个个体；因为若是在一个地区，发现了一个属的很多个种，亦即在那里先前曾已有过许多的变异和分化，或者说在那里制造新种的过程活跃，那么，平均而言，我们现在能发现最多的变种或雏形种。副性征是高度变异的，而此类性征在同一群的物种中，差异甚大。体制结构中相同部分的变异性，通常已被利用来赋予同一物种中两性间的副性征的差异，以及同一属里几个物种的种间差异。任何部分或器官，与其亲缘关系较近的物种的同一部分或器官相比较，倘若发育成异常的大小，或以异常的方式发育，则自该属形成以来，它们必定业已经历了异常数量的变异；我们因此可以理解，它们何以至今仍会比其他部分常常有更高程度上的变异；由于变异是一长期、持续、缓慢的过程，因而自然选择在此情形下，尚无足够的时间来制服进一步变异的倾向以及返回到变异较少状态的倾向。但是，倘若具任何异常发达器官的一个物种，已经变成了很多变异了的后代的祖先（以我之见，这定是一个十分缓慢的过程，且历时甚久），在此情形下，自然选择便会易如反掌地赋予这一器官以固定的性状，不管它会是以如何异常的方式发育起来的。一个物种，若是从一个共同祖先遗传下了几乎同样的体质架构，又受到相似的影响，自然而然地就趋向于呈现出类似的变异，而且这些相同的物种偶尔可能会重现其古代祖先的一些性状。尽管新的、重要的变异可能不会来自返祖和类似变异，然而这些变异将会增进大自然美妙而和谐的多样性。
无论后代和亲代之间的每一细微差异的原因何在（每一差异必有原因），正是这些差异（当其对生物个体有利时）通过自然选择的逐渐的累积，引起了构造上的所有较为重要的变异，借此，地球表面上的无数生物方能彼此竞争，而最适者得以生存。