第十章 论生物在地史上的演替
物种起源
第十章 论生物在地史上的演替
作者:查尔斯·达尔文  |  字数:18778  |  更新时间:2023-12-03 16:37:12

  >论新种的缓慢、相继的出现——论它们变化的不同速率——物种一旦消失便不会重现——成群物种的出现与消失所遵循的一般规律跟单一物种相同——论灭绝——论生物类型在全世界同时发生变化——论灭绝物种彼此之间及其与现生种之间的亲缘关系——论远古类型的发展程度——论相同区域内相同类型的演替——前一章与本章概述。

  现在让我们看一看,与生物在地史上的演替有关的几项事实和规律,究竟是与物种不变的普通观点更相一致,还是与物种通过传衍和自然选择而缓慢地、逐渐地发生变化的观点更相一致。

  无论是在陆上还是在水中,新的物种都是极其缓慢、相继地出现的。莱尔曾阐明,在第三纪的几个时期里有关这方面的证据,几乎是难以抗拒的;而且每年倾向于填补其间的空白,并使灭绝类型与现生类型之间的百分比更趋渐进。在一些最新的岩层里(尽管若以年来计算的话,无疑很古老),不过只有一个或两个物种是灭绝了的类型,而且也不过只有一个或两个物种是新的类型,或者是局部性地在此首度出现,或据我们所知是在地球上的首次出现。倘若我们可以信得过西西里的菲利皮(Philippi)的观察的话,该岛的海生生物的相继变化,是众多的并且是最为渐变的。中生代的地层是比较时断时续的;但据布隆指出,很多中生代的现已灭绝了的种,它们在每一套不同地层中的出现和消失,都并非是同时的。

  不同纲以及不同属的物种,并没有依照同一速率或同一程度发生变化。在第三纪最老的地层里,在很多灭绝了的类型之中,还可以发现少数现生的贝类。福尔克纳曾举过类似事实的显著一例,即在亚喜马拉雅的沉积物中,有一种现生的鳄鱼与很多奇怪及消失了的哺乳类和爬行类在一起。志留纪的海豆芽,与该属的现生种之间几无差异;然而,志留纪的绝大多数其他软体动物和所有的甲壳类,却已发生了极大的变化。陆生生物似乎比海生生物的变化速率要快,在瑞士曾经见到这方面的显著一例。有某种理由使人相信,自然阶梯上高等的生物,比低等生物的变化要更快:尽管这一规律是有例外的。诚如匹克泰特所指出,生物的变化量,与我们的地层层序并非严格地一致;以至于在每两套相继的地层之间,生物类型变化的程度,很少是严格相同的。然而,除了最紧密相关的地层之外,如若我们把任何地层做一比较的话,便可发现所有的物种都曾经历过某种变化。当一个物种一旦从地球表面上消失,我们有理由相信,完全一模一样的类型绝不会重现。这后一条规律最为有力的一个明显的例外,即巴兰德所谓的“入侵集群”(colonies),它们一度入侵到较老的地层之中,从而让先前生存过的动物群重现;但莱尔的解释我看似乎是令人满意的,即这是从一个不同的地理区域暂时迁徙的情形。

  这几项事实与敝人的理论十分一致。我不相信固定的发展法则,造成了一个地域内所有生物都突然地、或者同时地、或者同等程度地发生了变化。变异的过程必定是极度缓慢的。每一个物种的变异性,与所有其他的物种的变异性很不相关。这一变异性是否会为自然选择所利用,这些变异是否会或多或少地得以积累起来,因而引起正在变异的物种产生或多或少的变异量,则取决于很多复杂的偶发因素:取决于变异的有利的性质,取决于杂交的力度,取决于繁殖的速率,取决于该地的缓慢变化的环境条件,并且尤其取决于与变化着的物种相竞争的其他生物的性质。因此,某一物种在保持相同形态上,远比其他物种为长;或者,即令有变化,也会变化较小,这些都是不足为怪的。在地理分布方面,我们目睹同样的事实;譬如,马德拉岛的陆生贝类和鞘翅类昆虫,较之欧洲大陆上的与它们亲缘关系最近的一些类型,已有相当大的差异,而海生贝类和鸟类,却依然如故。根据先前有一章里所解释的,高等生物与其有机的和无机的一些生活条件之间有着更为复杂的关系,我们也许便能理解,陆生生物和体制机构更高等的生物比海生生物和低等生物的变化速率,显然要更快。当一个区域的多数生物业已变异和改进之时,根据竞争的原理以及生物与生物之间的很多最重要的关系,我们便能理解,任何不曾发生过某种程度上的变异和改进的类型,将会趋于灭绝。因此,我们如若观察到足够长的期间,便能理解为何同一个地区的所有物种最终都定要发生变异,因为那些未起变化的物种,便行将灭绝。

  同一纲的成员中,在长久而相等期间内,其平均的变化量大概近乎相同;但是,由于经久的含化石地层的堆积,有赖于大量的沉积物堆积在正在沉降的区域,因此,我们的各套地层几乎必然是在漫长而且不规则的间歇期间内堆积起来;其结果,埋藏在相继各套地层内的化石所显示的生物变化量,便不尽相等了。依此观点,每套地层并不标志着一出全新上演的、且又完整的造物戏,而仅仅是在舒缓变化着的戏剧中,几乎随便出现的偶然一幕罢了。

  我们能够清楚地了解,为何一个物种一旦消失了,即令一模一样的有机的和无机的生活条件再现,该物种也决不会重现了。因为尽管一个物种的后代或许在大自然的经济体制中,能适应于占据另一物种的同一位置(无疑这一情形屡见不鲜),因而把另一物种排挤掉;但是新旧两种类型不会完全相同;因为两者都几乎必然从其各自不同的祖先遗传了不同的性状。譬如,若是我们的扇尾鸽均被消灭了,养鸽者可能通过长期不懈的努力,或许会培育出一个和现有的品种几乎难以区别开来的新品种;可假若原种岩鸽也同样被消灭了的话,我们有一切理由相信,在自然状态下,亲本类型一般要被其改进了的后代所排除和消灭,那么令人难以置信,竟能从任何其他鸽子的品种(甚或任何其他十分稳定的家鸽品系)中,培育出一个与现有品种一模一样的扇尾鸽来,因为新形成的扇尾鸽几乎一定会从它的新的祖先那里,遗传来一些细微的性状差异。

  成群的物种,即属和科,在出现和消失上所遵循的规律与单一物种相同,其变化有快慢,程度有大小。一群物种,一经消失便不会重现;换言之,一群物种,只要存在,必定是连续的。我知道这一规律有一些明显的例外,但这些例外是如此惊人之少,以至于连福布斯、匹克泰特和伍德沃德(虽然他们都强烈地反对我所持的这些观点)都承认这一规律的正确性;而这一规律与本人的理论是严格一致的。由于同一群的所有物种,皆从某一个物种传衍下来的,显然只要该群的任一物种业已出现在长久连续的年代,其成员必然业已连续地生存同样长的时期,以便产生新的、变异了的类型,或固有的、未经变异的类型。譬如,海豆芽属里的种,必定是通过一条连续不断的世代系列,从志留纪最底部地层到如今,一直连续地生存着。

  在前一章里我们业已谈及,同群的物种有时会呈现出一种假象,好似突然出现的;对这一事实我已试图予以解释,此事如若属实的话,则会对我的观点是致命的打击。但是,这类情形确属例外;一般规律是,一个物种群的数目逐渐增加,直到该群达到顶点,然后迟早便又要逐渐地减少。倘若一个属里的物种的数目,或一个科里的属的数目,用粗细不等的垂直线来代表的话,此线穿过那些物种被发现在其中的相继的各组地层,该线有时在底部会给人以突然开始的假象,而不是一个尖锐的点;然后此线向上逐渐地加粗,有时保持一段相等的宽度,最终在上部地层中又逐渐变细而至消失,显示这些物种逐渐减少直至最后灭绝。同群物种在数目上的这般逐渐增加,是与我的理论全然相符的;因为同属的物种和同科的属,只能缓慢、渐进地增加;因为变异的过程以及一些近缘类型的产生,其过程必然是缓慢的、逐渐的——一个物种先产生两个到三个变种,这些变种再缓慢地转变成物种,它们转而又以同样缓慢的步骤,产生其他的物种,长此以往,直至变成大的类群,宛若一棵大树从单独一条树干上发出很多分枝一般。

  论灭绝。——至此我们仅仅是附带地谈及物种以及成群物种的消失。根据自然选择理论,旧类型的灭绝与新的、改进了的类型的产生,是密切相关的。认为地球上所有的生物在相继的时代中曾被灾变席卷而去,这一旧的观念已十分普遍地被抛弃了,就连诸如埃利·德·博蒙特(Elie de Beaumont)、莫企孙、巴兰德等地质学家们,也都放弃了这种观念,而他们的一般观点会很自然地让他们得出这一结论。相反,根据对第三纪地层的研究,我们有充分的理由相信,物种以及成群的物种是逐渐地消失的,一个接一个,先从一处,然后从另一处,最终从世界上渐次消失。单一的物种以及成群的物种,其延续的期间,都是极不相等的;诚如我们业已所见,有些物种群,从已知最早的生命的黎明时代起,一直延续到如今;有些物种群,则在古生代结束之前就已经消失了。似乎尚无固定的法则可以决定任何一个物种或任何一个属,究竟能够延续多长的时期。我们有理由相信,一群物种全部消失的过程,一般要比其产生的过程要慢:倘若用前述的一条粗细不等的垂直线来代表它们的出现和消失的话,便可发现标示其灭绝进程的线的上端,要比标示物种初次出现及数目增多的下端,变细的过程更为逐渐。然而,在某些情形中,整群生物(如接近中生代末期的菊石)的灭绝,曾经是出奇地突然。

  物种的灭绝这一整个论题,业已陷入最无必要的神秘之中。有些作者甚至假定,一如个体的寿命会有定数,物种的存续也有时限。窃以为,无人能像我那样,曾对物种的灭绝不胜惊异。我曾在拉普拉他发现,马的牙齿跟乳齿象(Mastodon)、大懒兽(Megatherium)、箭齿兽(Toxodon)以及其他灭绝了的怪兽的遗骸埋藏在一起,而这些怪兽在十分晚近的地质时代,曾与而今依然生存的贝类共生过,这真令我惊奇不已;我之所以感到如此惊奇,是因为自从马被西班牙人引进南美以后,便沦为野生进而遍布整个南美,并以无与伦比的速率增生,于是我曾自问,在如此分明是极其有利的生活条件下,是什么东西致使先前的马在这样近的时期遭到了灭绝呢。然而,我的惊异又是何等的无根无据!欧文教授很快发现,这牙齿虽然与现生马的牙齿十分相像,却属于一个业已灭绝了的马。若是这种马于今依然存在的话(仅仅是在某种程度上稀少些),大概没有任何博物学家,会对其稀少感到丝毫的惊奇;因为无论何地、无论隶属哪个纲,稀少是大多数物种呈现的属性。倘若我们自问,为什么这一物种或那一物种会稀少呢,那么我们会回答,是由于其生活条件中有些不利的东西;然而,至于那些不利的东西究竟为何物,我们几乎总难知悉。假定那种化石马至今作为一个稀有的物种依然存在,我们根据将其与所有其他哺乳动物(甚至包括繁殖率很低的大象)做一类比,以及根据家养马在南美洲的归化历史,或许会确实地感到它在更有利的条件下,定会在没几年之内遍布整个大陆。但是,抑制它增加的不利条件究竟是什么,是由于一种抑或是几种偶然变故呢,还是在马的一生中的哪一个时期、在何种程度上,发生了严重的抑制作用,对这些我们都一无所知。倘若这些条件日益变得不利,无论它们是如何地缓慢,我们确实不会觉察出这一事实,而那种化石马却定会渐渐地变少而终至灭绝;——于是它的位置便被某一更加成功的竞争者所攥取。

  下面的这一点,最难做到牢记不忘,即每一种生物的增殖,都不断地受到一些未被察觉的有害因素所抑制;而且这些未被察觉的作用,绰绰有余地能使它变得稀少以至于最终的灭绝。在更近的第三纪各套地层中,我们看到了很多先变得稀少而后灭绝的情形;而且我们知道,由于人为的作用,一些动物局部的或整个的灭绝过程,亦复如此。我愿重述一下我在1845年发表的文章中所言,即物种一般是先变得稀少,而后灭绝,这就好似疾病是死亡的先驱一样;倘若对于物种的稀少并不感到奇怪,而当其灭绝之时却大惊小怪,这便形同对于疾病并不为怪,而当病人死去时,却去诧异并怀疑他是死于某种未知的暴行一样。

  自然选择理论是基于下述信念,即每一个新变种(最终是每一个新种)的产生和保持,是由于它比其竞争者占有着某种优势;故较为劣势的类型的灭绝,几乎是必然的结果。在我们的家养生物中,亦复如此:当一个新的、稍加改进的变种培育出来之后,它首先会排挤掉其邻近的改进较少的变种;及至大为改进之时,便会像我们的短角牛那样,被运送到远近各处,并取代别处的其他品种。因此,新类型的出现和旧类型的消失,无论是自然造的或是人为的,便连为一体了。在某些繁盛的类群里,在一特定时间内所产生的新物种类型的数目,也许要多于业已灭绝了的旧物种类型;但是我们知道,物种数目的增长并非是无限的,至少在新近的地质时期内曾是如此,因而,倘若仅就近期而论,我们可以相信,新类型的产生,引起了几近同样数目的旧类型的灭绝。

  诚如前面业经解释并以实例所阐明的那样,在各方面彼此最为相似的类型之间,竞争也往往最为激烈。因此,一个改进了以及变异了的后代,一般会造成亲本种的灭绝;而且,倘若很多新的类型是从任何一个物种发展起来的,那么与这一物种亲缘关系最近者,亦即同属的其他物种,也最容易灭绝。所以,诚如我所相信,从一个物种传衍下来的若干新物种,即一新属,终将排除掉同一科里的一个旧属。但也常常有这样的情形发生,即隶属于某一类群的一个新物种,夺取了另一个类群中的一个物种的地位并致使其灭绝;倘若很多近缘类型是从成功的入侵者中发展起来的话,那么,势必有很多类型要腾出其位置;而让位者却往往是近缘的类型,盖因它们受害于某种共同的遗传劣性。但是,当隶属同纲或异纲的物种,让位于其他变异及改进的物种时,这些受害者中往往还有少数可以苟延很长时间,盖因它们适于某种特别的生活方式,或者因为它们栖息在遥远的、孤立的地方而避开了激烈的竞争。譬如,三角蛤属(Trigonia)是中生代地层中的贝类的一个大属,其中一个物种还残存在澳洲的海里;而且在硬鳞鱼类(ganoid fishes)这个几近灭绝的大类群中,还有少数成员至今依然栖息在我们的淡水之中。所以,诚如我们所见,一个类群的全部灭绝,其过程要慢于类群的产生过程。

  至于整个科或整个目看似突然的灭绝,如古生代末的三叶虫以及中生代末的菊石,我们必须记住前面业已说过的情形,即在相继的各套地层之间,很可能有着漫长的时间间隔,而在这些间隔期间内,可能曾有过十分缓慢的灭绝。此外,当突然的迁入或异常迅速的发展,令一个新的类群的很多物种占据了一个新的地区,那么,它们就会以相应迅速的方式,造成很多原住物种的灭绝;而这些让出自己位置的类型,通常都是近缘的,盖因它们具有某种共同的劣性。

  因此,依我看来,单一物种以及整群物种的灭绝方式,是与自然选择理论十分吻合的。我们对于灭绝,无须惊异;倘若我们一定要惊异的话,那么,还是惊异于我们的臆断吧,这一臆断让我们一时认为我们业已理解了每一物种的存在所依赖的很多复杂的偶然因素。每一物种都有过度增殖的倾向,而且我们很少察觉的某种抑止作用总是在起着作用,倘若我们须臾忘却这一点的话,那么,整个大自然的经济体系就会变得完全不可理喻。无论何时,一旦我们能够确切地说明为何这个种的个体数会多于那个种;为何是这个种而不是另一个种能在某一地域安身立命;只有到了那时,方能对于我们为何不能说明这一个特殊的物种或者物种群的灭绝,正当地感到惊异。

  论生物类型在全世界几乎同时发生变化。——恐怕没有任何古生物学的发现之惊人,堪比下述这一事实,即生物类型在全世界几乎同时发生变化。因此,在世界上很多遥远的地方(如北美、赤道地带的南美、火地岛、好望角以及印度半岛),在最为不同的气候下,尽管连白垩矿物的一个碎块亦未曾发现,但却能辨识出我们欧洲的白垩纪地层。因为在这些遥远的地方,某些岩层中的生物遗骸,跟白垩纪地层中的生物遗骸,呈现出明显无误的类似性。所见到的并非是相同的物种,因为在某些情形中没有一个物种是完全相同的,但它们却属于同一些科、同一些属以及同一些属的组合,而且有时在诸如表面纹饰这类细微之点上,均有相似的特征。此外,未曾在欧洲的白垩纪地层中发现(但却在其上部或下部的地层中出现)的其他一些类型,在世界上的这些遥远的地方,也同样地缺失。在俄罗斯、西欧以及北美的若干连续的古生代地层中,几位作者也曾观察到生物类型具有类似的平行现象;据莱尔称,欧洲和北美的第三纪沉积物亦复如此。即令对新旧大陆所共有的少数化石物种完全视而不见,在相隔久远的古生代和第三纪的各阶段,在前后相继的生物类型中,其一般的平行现象依然是显著的,而且几套地层也是易于对比的。

  然而,这些观察都是有关世界上遥远地方的海生生物的:我们尚无足够的资料来判断在遥远地方的陆生生物以及淡水生物,是否也以同样平行的方式发生过变化。我们可以怀疑它们是否曾经如此变化过:倘若把大懒兽、磨齿兽(Mylodon)、长头驼[又称后弓兽(Macrauchenia)]和箭齿兽从拉普拉他带到欧洲,而没有任何有关其层位的信息,恐怕无人会推想它们曾与依然生存的海生贝类共生过;但是由于这些异常的怪兽曾与乳齿象和马共生过,故我们至少可以推断,它们曾经生存于第三纪的较晚期。

  当我们谈及海生生物类型曾在全世界同时发生变化时,千万不要假定这种说法是指同一个第一千年,或同一个第十万年,甚至不能假定其有着十分严格的地质学意义;如若把现今生存于欧洲的以及曾经在更新世(若以年数计,这是一个包括整个冰期的极为遥远的时期)生存于欧洲的所有海生动物,与现今生存于南美或澳洲的海生动物加以比较的话,即令是最老练的博物学家,恐怕也很难说出,究竟是现生的还是更新世的那些欧洲的动物,与南半球的动物最为相似。还有几位观察高手相信,美国的现生生物与曾经在欧洲第三纪某一较晚时期生存的那些生物之间的关系,比它们与欧洲的现生生物之间的关系,更为密切;倘若此点属实的话,那么,现在沉积于北美海岸的含化石地层,今后很显然地会跟稍老一点儿的欧洲地层划归一类。尽管如此,展望遥远的未来时代,窃以为,所有的较近代的海相地层,即欧洲的,南、北美洲的,以及澳洲的晚上新世的、更新世的以及严格的近代的地层,由于它们含有某种程度上近缘的化石遗骸,由于它们不含只见于更古老的下伏沉积物中的那些类型,在地质学的意义上是会被正确地被划为同时代的。

  生物类型在世界遥远的各地,如上所述广义地同时发生变化的事实,已深深地打动了那些令人称羡的观察家们,诸如德韦纳伊(MM.de Verneuil)和达尔夏克(d'Archiac)。当他们谈及欧洲各地的古生代生物类型的平行现象之后,又说:“倘若我们被这种奇异的序列所打动,而把注意力转向北美,并在那里发现一系列的类似现象,那么,似乎肯定所有这些物种的变异、灭绝,以及新物种的出现,不会仅仅是由于海流的变化或多多少少属于局部的和暂时的其他原因,而是依赖于支配整个动物界的一般法则。”巴兰德先生业已力陈了完全相同的意思。把海流、气候或其他物理条件的一些变化,视为处于极其不同气候下的全世界生物类型发生如此大的变化的原因,委实是徒劳无益的。正如巴兰德所指出的,我们必须去寻找某种特定的法则。当我们讨论到生物的现今分布的情形,同时发现各地的物理条件与其生物性质之间的关联是何等薄弱时,我们将会更清晰地理解这一点。

  全世界生物类型平行演替这一有趣的事实,可以根据自然选择的理论予以解释。新物种由于新变种的产生而得以形成,它们对较老的类型具有某种优势;那些在自己的地域内已居统治地位的、或比其他类型具有某种优势的类型,自然会最常产生新变种或雏形种;盖因它们必定是强中之强的胜者,方能得以保留及幸存。这一方面的明显证据,见于占有优势的植物中,亦即在其本土上最常见,而且分布最广的植物,它们产生了最大数目的新变种。同样自然的是,占优势的、变异着的、而且分布广的且多少已侵入到其他物种领域的物种,会具有最好机会作进一步分布,并在新地区产生新变种以及新种。扩散的过程可能往往是十分缓慢的,取决于气候和地理的变化,抑或奇特的偶发事件,但长远来说,占有优势的类型一般会扩散成功。在隔离的大陆上的陆生生物的扩散,很有可能会比相连海洋中的海生生物的扩散要缓慢些。所以,我们或许以期发现(诚如我们明显地发现),陆生生物中的平行演替,其程度不及海生生物那么严格。

  从任一地区扩散来的具有优势的物种,或许会遇到更具优势的物种,那么,它的成功之路甚至于连它的存在即会终止。有关所有对新的、占优势物种的增加最为有利的条件,我们全然不能精确地了解;但是窃以为,我们能清晰地理解,通过给予很多个体以出现有利变异的良机,以及与很多现存类型进行激烈竞争,会是十分有利的,就像扩散到新的领域的能力一样。诚如前面业已解释过的,一定程度的隔离,并在长期时间间隔后重现这种隔离,大概也是有利的。世界上有的地区,对陆地上产生新的、具有优势的物种是最为有利的,另有一些地区,则对在海域中产生新的、具有优势的物种最为有利。倘若两大区域在长期以来有着同等程度的优势条件,无论何时,当它们间的生物一经遭遇,其斗争会是旷日持久而且惨烈的;来自甲地的某些生物或许会胜出,而来自乙地的某些生物也可能会胜出。然而,在时间的长河中,具有最高程度优势的类型,无论产自何方,自会趋于所向披靡。当其锋头正健时,它们便会造成其他劣势类型的灭绝;由于这些劣势类型因遗传关系而在类群上相关,因而整群会趋于缓慢地消失;尽管四处也会有那么一个单一的成员,或许得以苟延残喘许久。

  故在我看来,全世界相同生物类型的平行演替(广义上亦为同时演替),与新物种的形成是由于优势物种的广为扩散和变异这一原理,非常相符;如此产生的新物种,其本身即因遗传而具优势,亦因它们业已比亲本种或其他物种具有某种优越性,并且将进一步地扩散、变异以及产生新种。被击败的以及让位给新的胜利者的那些类型,由于遗传了某种共同的劣性,一般都是近缘的类群;所以,当新的并且改进了的类群广布于全世界时,老的类群就会从世界上消失;而这一类型演替的两种方式,处处都趋于一致。

  与此相关的另一点值得提及。我业已给出理由表明我相信:所有我们大套的含化石地层,均是在沉降期间沉积下来的;漫长时间的空白间隔,则出现在海底的静止或者抬升时,同样也出现在沉积物的沉积速度不足以掩埋和保存生物的遗骸时。在这些漫长的和空白的间隔期间内,我猜想每一地区的生物都曾经历了相当的变异和灭绝,而且从世界的其他一些地方也有大量的生物迁入。由于我们有理由相信,广大地域曾受同一运动的影响,因此很可能严格的同一时代的地层,常常是在世界同一部分中的异常广阔的空间内堆积起来的;但我们远没有任何权利来断定,此乃一成不变的,也不能断定广大地域总是一成不变地曾受到同一些运动的影响。当两套地层在两个地方,在相邻的但又非完全同一的期间内沉积下来时,依照上面一些段落里所阐明的理由,我们会发现在这两套地层中,会存在着相同生物类型的一般演替;但是物种未见得会是完全一致的,盖因对于变异、灭绝和迁徙而言,一处比另一处可能会有略多一点的时间。

  我猜想,在欧洲是有这种性质的情形出现的。普雷斯特维奇先生(Mr.Prestwich)在其有关英、法两国始新世沉积物的令人称羡的专著中,曾在两国的相继的各套地层之间,找出了相近的一般平行现象;但是,当他把英国的某些阶段的地层与法国的加以比较时,尽管他发现两地间隶属于同一属的物种数目奇特地一致,然而物种本身,却有如此程度的差异,除非假定有一地峡把两个海分开,而且在两个海中栖息着同时代的但却不同的动物群,否则考虑到两国间如此接近,这些差异非常难以解释。莱尔对某些较晚期的第三纪地层,也作过类似的观察。巴兰德也曾指出,在波西米亚和斯堪的纳维亚的相继的志留纪沉积物之间,也有惊人的一般平行现象;尽管如此,他仍发现了那些物种之间有着令人吃惊的差异量。倘若这些地区的几套地层并不是在完全相同的时期内沉积下来的,亦即某一地区的一套地层往往相当于另一地方的一段空白间隔期,而且倘若两地的物种是在几套地层的堆积期间以及其间的长久的间隔期间内,缓慢地进行着变化的;那么,在此情形下,两地的几套地层按照生物类型的一般演替,可以依照同一顺序来排列,而这一顺序或许会虚假地表现出严格的平行现象;尽管如此,物种在两地看似相当的层位中,却未必是完全相同的。

  论灭绝物种彼此之间及其与现生种之间的亲缘关系。——现在让我们来看看灭绝物种与现生物种之间的相互亲缘关系。它们均属一个庞大的自然系统;根据生物传衍的原理,这一事实立马便可得以解释。任何类型愈古老,按照一般规律,它与现生的类型之间的差异也就愈大。然而,依巴克兰(Buckland)很久以前所指出的,所有的化石,都可以归类在至今还在生存的类群里,或者归类在这些类群之间。灭绝了的生物类型,有助于填满现存的属、科以及目之间的广泛的间隔,这是无可置疑的。倘若我们仅把注意力局限于现生的或灭绝了的类型,则其系列便远不如将二者结合在一个总的系统中来得完整。有关脊椎动物,从我们伟大的古生物学家欧文教授那里,得来的例子能够连篇累牍,显示灭绝了的动物是如何地落入现生类群之间。居维叶曾把反刍类(Ruminants)和厚皮类(Pachyderms)列为哺乳动物中两个最不相同的目;但是,欧文业已发现了如此众多的化石环节,以至于他不得不改变这两个目的整个分类;并已将某些厚皮类与反刍类放在同一个亚目之中;譬如,通过一些微细的过渡类型,他消除了猪与骆驼之间的看似巨大的差异。至于无脊椎动物,无人能及的权威巴兰德指出,他每天都受到下述教益:古生代的动物,尽管隶属于跟现今尚存的动物相同的一些目、科或属,但在远古时期,它们并不仅局限于像现如今这样互不相同的类群里。

  一些作者反对将任何灭绝了的物种或物种群,视为介于现生的物种或物种群之间的中间类型。倘若这一名词意味着一个灭绝类型在其所有的性状上均直接介于两个现生的类型之间的话,那么,这一反对意见很可能是站得住脚的。但是,我认为在完全自然的分类里,很多化石种必然会处于现生种之间,而且某些灭绝了的属必然会处于现生的属之间,甚至处于隶属不同科的一些属之间。最普通的情形(尤其是十分不同的类群,如鱼类和爬行类),似乎是假定它们现今是由十来个性状来区别的,而同两个类群的古代成员间,借以区别的性状的数目要稍少一些,以至于这两个类群尽管在原本十分不同,在当时那一时期要多少更为接近一些。

  一般的信念是,一个类型越是古老,它的一些性状就倾向于越能将现今彼此关系间隔很远的类群连接起来。这一说法无疑只能限于在地史时期内曾经历过巨大变化的那些类群;但欲想证明这一主张的正确性则是困难的,盖因有时即令是一现生动物,如南美肺鱼(Lepidosiren),已被发现与大不相同的类群有着亲缘关系。然而,倘若我们把较古的爬行类和无尾两栖类(Batrachians)、较古的鱼类、较古的头足类以及始新世的哺乳类,与各自同一纲的较为近代的成员加以比较的话,我们必须承认这一说法是有些真实性的。

  让我们且看这几项事实和推论与兼变传衍(descent with modification)的理论相符到何种程度。由于这一论题相当复杂,务请读者再回过头去参阅第四章的插图。我们可以假设带数字的字母代表属,从它们那里分出来的虚线代表每一个属的物种。这个插图过于简单,列出来的属以及种也太少,但这对于我们说来无关紧要。横线可以代表相继的各套地层,并且把最顶上的那一条横线以下的所有类型都视为业已灭绝了的。三个现生属,a14,q14,p14便形成了一个小的科;b14和f14是一个亲缘关系密切的科或亚科;o14,e14,m14则是第三个科。这三个科,连同从亲本类型(A)分出来的几条谱系线上的很多灭绝了的属,合起来组成一个目;因为它们都从其古代原始祖先那里,遗传了某些共同的东西。根据先前的这一插图所表明的性状不断分异的原理,越是近代的类型,它一般也就与其古代原始祖先越是不同。因此,我们便能理解这一规律,即最古老的化石,与现生的类型之间的差异也就最大。然而,我们决不能假设,性状分异是一个必然发生的偶然事件;它完全取决于一个物种的后代,能够由于性状的分异而在自然经济结构中攫取很多的、不同的位置。所以,诚如我们所见的某些志留纪类型的情形,一个物种随着一些稍微改变了的生活条件而自身不断地有所改变,并且在漫长的时期内依然保持着一些相同的一般性状,也是十分可能的。这种情形在插图中是用字母F14来表示的。

  如前所述,所有从(A)传衍下来的诸多类型,无论是灭绝了的还是现生的,形成一个目;由于灭绝以及性状分异的持续影响,该目便被分为几个亚科和科,其中有一些被假定已在不同的时期内消亡了,而有一些却一直存续到今天。

  只要看一下插图,我们便能领会:若假定埋藏在相继的各组地层中的很多灭绝了的类型,见于该系列的下方几个点上的话,那么,最顶上那一条线上的三个现生的科,彼此之间的差异就不会那么明显。譬如,倘若a1,a5,a10,f8,m3,m6,m9等属已被发掘出来的话,那么,上述这三个科就会如此密切地连结在一起,以至于很可能它们势必会被合并成一个大科,这近乎与曾经发生于反刍类和厚皮类的情形不无二致。然而,有人反对把灭绝了的这些属视为连结起三个科的现生的属的中间环节,他们或许也是有道理的,因为它们之所以是中间环节,并非是直接的,而是通过很多极不相同的类型,并经过漫长而迂回的途径而连接的。倘若很多灭绝了的类型,发现于位于中央的某一横线或地层(如No.VI)之上、但无一发现于这条线之下的话,那么,只有左方的两个科(即a14等和b14等)会并为一个科;两个其他的科(即现在包含五个属的a14至f14,以及o14至m14)仍会保持其间的不同。可是,现在这两个科彼此之间的区别,也不及这些化石发现之前显得那么分明了。譬如,倘若我们假定这两个科的现生属以十来个性状而彼此相区别,那么,在此情形下,曾经在VI横线那个早期时代生存过的各个属,它们之间的相互区别的性状数目则要少一些;盖因它们在这样早期的演化阶段,自同一个目的共同祖先下来的性状分异程度,远不如其后的分异程度为大。由此而来,古老而灭绝了的属在性状上便往往多少介于它们的变异了的后代之间,抑或介于它们的旁支亲族之间。

  在自然状态下,情形远比插图中所表示的要复杂得多;盖因类群的数目会多得多,其持续的时间会极端地不等,而且其变异程度也大不相同。由于我们仅掌握了地质记录的最后一卷,而且是断章残卷,除了极为稀少的情形,我们没有权利去指望能把自然系统中的宽广的间隙补齐,从而把不同的科或目连结起来。我们所有权指望的,只是那些在已知地质时期中曾经历过巨大变异的类群,应该在较老的地层中彼此间的相似性稍微会接近一些;以至于较古老的成员,比之同一类群的现生成员,在某些性状上的彼此间差异要小一些;而这一点,根据我们最优秀古生物学家们的一致证据,似乎常常是确乎如此的。

  所以,根据兼变传衍的理论,有关灭绝了的生物类型彼此之间及其与现生的类型之间的相互亲缘关系的主要事实,对我而言,已得到了圆满的解释。而用任何其他的观点,是完全不能解释这些事实的。

  根据同一理论,显然地球历史上任何一个大的时期内,其动物群在一般性状上,将介于该时期之前与其后的动物群之间。因此,生存在插图上的演化第六个大阶段的物种,便是生存在第五个阶段的物种的变异了的后代,而且是第七个阶段的更加变异了的物种的祖先;所以,它们在性状上几乎不可能不是近乎介于上下生物类型之间的。然而,我们必须承认某些先前的类型业已完全灭绝了,必须承认在任何一个地区都有新类型从其他地区迁入,还必须承认在相继的各套地层之间的漫长的空白间隔期间曾有大量的变异。除了这些保留之处,则每一个地质时代的动物群在性状上无疑是介于此前的与其后的动物群之间的。我仅需举出一例即可,即当泥盆系最初被发现时,古生物学家们立即辨识出,其化石在性状上是介于上覆的石炭系和下伏的志留系之间的。但是,每一个动物群未必一定完全介于两者中间,因为在先后相继的各套地层中,其间断的时间是不相等的。

  每一时代的动物群从整体上看,在性状上是近乎介于此前的以及其后的动物群之间的,某些属会表现出是这一规律的例外,对这一陈述的真实性,并无真正的异议。譬如,福尔克纳博士曾将乳齿象与象类分为两个系列,先是按照它们相互间的亲缘关系,然后按照它们的生存时代,其结果二者并不相符。具有极端性状的物种,既不是最古老的也不是最近代的;具有中间性状的物种,亦非属于中间时代的。但是,在此情形以及其他类似的情形中,让我们暂时假定,物种的初次出现和消失的记录是完好的,我们并无理由相信,相继产生的各种类型,必然也会持续相应长久的时间:一个十分古老的类型偶尔会比在其他地方后起的类型,生存的时间更长,尤其是栖居在相互隔离的区域内的陆生生物,更是如此。让我们来以小比大:倘若把家鸽的主要的现生族类与灭绝了的族类,按照其系列的亲缘关系尽可能好地予以排列的话,那么,这种排列不大会与其产生的顺序紧密相符,而且与其消失的顺序更不相符;盖因岩鸽的亲本现今依然生存着;而介于岩鸽与信鸽之间的很多变种却业已灭绝了;在喙长这一重要性状上,具有极长的喙的信鸽,却比在同一性状系列上处于相反一极的短喙翻飞鸽产生的要早。

  与这一陈述(即来自介于中间的地层的生物遗骸,在某种程度上具有中间的性状)密切相连的一个事实,亦即所有古生物学家们所主张的,是两套先后相继的地层中的化石,其彼此之间的关系,要比两个层序上相隔较远的地层中的化石之间的关系,远为密切。匹克泰特曾举了一个众所周知的例子,即来自白垩纪地层的几个阶段的生物遗骸,尽管每一阶段的物种各异,但总体上是类似的。单单这一事实,由于其普遍性,似乎动摇了匹克泰教授对于物种不变的坚定的信念。大凡熟悉地球上现存物种分布的人,对于先后紧密相继的各套地层中不同物种的密切类似性,不会希冀以古代各地区间的环境条件一直保持近乎相同来解释的。让我们记住,生物类型,至少是海生生物类型,曾经在全世界几乎同时发生变化,因而这些变化是在极其不同的气候和条件下发生的。试想在更新世期间,包含着整个冰期,气候的变化之异常巨大,请注意海生生物的物种类型所受到的影响却是何等之小。

  紧密相继的各套地层中的化石遗骸,尽管被定为不同的物种,但其亲缘关系至为密切,根据生物传衍的理论,这一事实的全部意义是显而易见的。由于每一套地层的堆积常常中断,又由于相继的各套地层之间存在着长久的空白间隔,诚如我在前一章所试图阐明的,我们不应指望,在任何一套或两套地层中,发现在这些时期开始和终结时所出现的那些物种间所有的中间变种;但是,在间隔期后(若以年计则是很长,但地质年代上不算很长的时期),我们应该能发现紧密关联的类型,或者如某些作者们所称的代表性物种;而这些确曾为我们所发现了。总之,诚如我们有权所希冀的那样,我们发现了物种类型的缓慢以及难以察觉的变异之证据。

  论远古类型的发展程度。——新近的类型是否比远古的类型达到更高的发展程度,这方面的讨论业已很多。我在此不进入这一论题,盖因何谓高等以及低等的类型,博物学家们尚未给出令他们相互之间均能满意的定义。最好的定义大概是,较高等的类型,其器官针对不同的功能,具有了更为明显的特化;而且由于如此生理功能上的分工,似乎对每一个生物体是有利的,故自然选择便不断地趋于使后来的以及变化更甚的类型,较其早期的祖先们更为高等,或者比此类祖先们稍微变化了的后代们更为高等。在更为一般的意义上,根据敝人的理论,更为新近的类型必然要比古老的类型要更为高等一些;盖因每一个新物种之所以得以形成,都是因为它在生存斗争中比其他的、先前的类型,要具有某种优势。倘若在几近相似的气候下,世界上某一地区的始新世的生物,与同一区域或某一其他区域的现存生物,放在一起进行竞争的话,始新世的动物群或植物群势必会被击败或消灭;犹如中生代的动物群要被始新世的动物群,以及古生代的动物群要被中生代的动物群所击败或消灭一样。我不怀疑,这一改进以显著可以感知的形式,业已影响了较近的以及更为成功的生物类型的组织结构,尤其与古老的和被击败的类型相比起来;但我无法检验这类的进步。譬如,甲壳类在本纲内并非是最高等的,但它们可能业已击败最高等的软体动物。从欧洲的生物近年来扩张到新西兰的异常之势,并且攥取了那里很多先前已被占据了的地盘,我们可以相信,倘若把大不列颠的所有动物和植物放撒到新西兰去的话,那么,很多英国的生物类型随着时间的推移,便会在那里彻底归化,并会消灭很多土著的类型。另一方面,从我们现今在新西兰所见的情形,从先前几乎没有一种南半球的生物曾在欧洲的任何地方变为野生来看,我们大可怀疑,倘若将新西兰的所有生物放撒到大不列颠去,其中是否会有相当数目的生物,会攥取现今被我国土生土长的植物和动物所占据着的地方。依此观点,大不列颠的生物在等级上,可说是要高于新西兰的生物。然而,即令是最老练的博物学家,仅根据两国物种的考查,也未曾会预见到这一结果的。

  阿格塞坚持认为,古代动物在某种程度上,类似于同一个纲里的近代动物的胚胎;换言之,灭绝类型在地史上的演替,与现存类型的胚胎发育在某种程度上是平行的。我必须步匹克泰特与赫胥黎之后尘,认为这一信念的真实性远未被证实。然而,我完全希冀它将来被证实,至少对于一些在较近时期内相互分支出来的下级类群而言。盖因阿格塞的这一信念与自然选择理论极为相符。在其后的一章中,我将试图表明,由于变异是在一个不很早的时期附加出现的、并在相应的时期得以遗传,故成体不同于其胚胎。这种过程,尽管使胚胎几乎保持不变,却在相继的世代中给成体添加越来越多的差异。

  因此,胚胎好像是自然界保留下来的一种图片,记录着每一动物远古时、较少改变了的状态。这一观点可能是正确的,但或许永远无法得以完全证实。譬如,目睹最古老的已知哺乳类、爬行类和鱼类,都严格地属于它们各自的纲,尽管其中一些老的类型彼此之间的区别,要稍微小于现今同一类群的典型成员彼此之间的区别,但若想寻找具有脊椎动物共同胚胎性状的动物,在能够发现远位于志留纪最底部之下的地层以前,会是徒劳无益的——但发现这种地层的机会,则是微乎甚微的。

  论第三纪晚期相同区域内相同类型的演替。——克利夫特先生(Mr.Clift)在很多年前曾表明,发现于澳洲洞穴内的化石哺乳动物,与该大陆的现生的有袋类有密切的亲缘关系。类似的关系也见于南美,甚至连外行都能看出,拉普拉他的若干地方所发现的一些巨大的甲片,与犰狳的甲片很相像;欧文教授曾以最为生动的方式显示,埋藏在拉普拉他的无数哺乳动物化石,大多数与南美的类型相关。从隆德(MM.Lund)和克劳森(Clausen)采自巴西洞穴的丰富骨骼化石中,甚至于更清晰地看到这种关系。这些事实给我的印象之深,以至于我曾在1839年和1845年力主“类型演替法则”以及“同一大陆上亡者与生者之间的奇妙关系”。欧文教授后来把这一概论,引申至旧大陆的哺乳动物。在该作者对新西兰灭绝了的巨鸟所做的复原上,我们看到相同的法则。在巴西洞穴的鸟类中,我们也见到相同的法则。伍德沃德先生业已表明,相同的法则也适用于海生的贝类,但是由于软体动物中大多数的属分布广阔,因此它们并未很好地表现出这一法则。还可添加其他一些例子,譬如马得拉的灭绝了的陆生贝类与现生的陆生贝类之间的关系;以及咸海——里海(Aralo-Caspian)的灭绝了的半咸水贝类与现生的半咸水贝类之间的关系。

  相同的地域内相同类型的演替这一不同寻常的法则,究竟意味着什么呢?倘若有人把同纬度下澳洲的和南美的某些地方的现今气候加以比较之后,就试图一方面以不同的物理条件来解释这两个大陆上生物的不同,而另一方面又以相似的条件来解释第三纪晚期每一大陆上同一类型的一致性,那么,他可谓勇夫也。同样也不能臆断,有袋类主要或仅仅产于澳洲,或贫齿类以及其他美洲的类型仅仅产于南美,是一种不变的法则。因为我们知道,在古代欧洲曾有很多有袋类动物栖居过;并且我在上述提及的出版物中曾表明,美洲陆生哺乳类的分布法则,从前与现在是不同的。北美在从前强烈地具有该大陆南半部的特性;而且以前的南半部也比现在更像北半部。从福尔克纳和考特利(Cautley)的一些发现,我们同样地知道,印度北部的哺乳动物,从前比现今更为密切地接近于非洲的哺乳动物。类似的事实,也见于有关海生动物的分布。

  按照兼变传衍的理论,相同地域内相同类型持久地但并非不变地演替这一伟大法则,便立即得以解释;因为世界上每一处的生物,在紧接着下来的时期内,显然都趋于把亲缘关系密切而又有某种程度变异的后代遗留在该处。倘若一个大陆上的生物先前曾与另一个大陆上的生物差异很大,那么它们的一些变异了的后代,依然会有着在方式与程度上几近相同的差异。但是经过了漫长的时间间隔,并且经历了巨大地理变化之后,其间发生了很多相互间的迁徙,较弱的类型便会让位于更为优势的类型,因而,生物的过去和现在的分布法则,便全然不会一成不变了。

  或许有人嘲讽地问我,我是否假定先前生活在南美的大懒兽和其他近缘的大怪兽曾留下了树懒、犰狳和食蚁兽,作为其退化了的后代。这是须臾也不能承认的。这些巨大的动物业已完全灭绝,未留下任何后代。但是在巴西的洞穴里,有很多灭绝了的物种,其大小及其他性状,皆与南美现生的物种密切近似;这些化石中的一些物种,或也即是现生物种的真实祖先。切莫忘记,根据敝人的理论,同一个属的所有物种都是自某一个物种那里传衍下来的;因此,倘若在同一套地层中,发现有六个属,而每一个属各有八个种的话,而在相继的一套地层中,又发现了六个其他近缘的或具代表性的属,它们也各具同样数目的种,那么,我们可以断定,六个较老的属里,每一个属中仅有一个物种会留下变异了的后代,以构成六个新属。较老的属中的其他七个物种皆已灭绝,未曾留下任何后代。或者,也许是远为常见的情形,即在六个较老的属中,只有两三个属的两三个物种,会是新属的亲本;而所有其他老的物种以及其他老的属,皆已完全灭绝。在走下坡路的目里,明显地如南美的贫齿类,属和种的数目均逐渐减少,因此所能留下变异了的嫡系后代的属和物种,则更是少之又少了。

  前一章以及本章的概述。——我已试图表明:地质记录是极不完整的;地球上仅有一小部分,业已进行过仔细的地质调查:只有某些纲的生物,其大部已以化石状态保存了下来;我们博物馆里所保存的标本与物种的数目,即便跟单独一套地层中所必然经历过的无数世代的数目相比,也绝对算不了什么;由于沉降对于含化石的沉积物堆积到一定厚度方能抗拒未来的剥蚀是必要的,因此,在相继的各套地层之间,有着极为漫长的间隔期间;在沉降期间,大概有更多的灭绝发生,在抬升期间,大概有更多的变异产生而且记录也保存的最不完整;每一单套的地层并非是连续不断地沉积起来的;每一套地层持续的时间,也许较物种类型的平均寿命为短;在任何一个地域内以及任何一套地层中,迁徙对于新类型的首次出现,均起着重要的作用;分布广的物种是变异最甚、最常产生新种的那些物种;变种最初常常是地方性的。所有这些原因结合起来,便使地质记录倾向于极不完整,并在很大程度上可以解释,为何我们未曾发现不计其数的变种以最细微的步骤把所有灭绝了的以及现存的生物类型连结起来。

  凡是反对这些有关地质记录性质的观点的人,自然要反对我的整个理论。因为他会徒劳无益地发问,先前必曾把同一大套地层内的几个阶段中所发现的那些密切近缘的物种或代表性物种连接起来的无数过渡环节,于今何在呢?他可能会不相信,在先后相继的各套地层之间,有着漫长的间隔期间;在考察诸如欧洲那样的任何一个单独的大区域的各套地层时,他可能会忽略了迁徙必曾起过何等重要的作用;他可能会力主,整群的物种分明(但这种“分明”常常是假象)是突然出现的。他可能会问:远在志留系的第一层沉积之前,必有无限众多的生物业已存在,但它们的遗骸于今何在呢?我只能以假设来回答这后一个问题,即就我们所知,我们现今的海洋所延伸的范围,已存既久,而我们现今上下波动着的大陆,也自志留纪以来即已立足此处;远在志留纪以前,世界可能会是另一番完全不同的景象;由比我们所知的更老的地层所形成的古大陆,要么于今可能全部呈变质的状态,要么可能还埋藏在海洋之下。

  除去这些难点,古生物学上一些其他主要的重大事实,在我看来,若依据通过自然选择而兼变传衍的理论,简直是顺理成章的了。故此我们便能理解,为何新物种是缓慢地、相继地产生的;为何不同纲的物种未必一起发生变化,抑或以同等的速度或同等的程度发生变化;然而,久而久之,所有的生物都经历了某种程度的变异。老的类型的灭绝,几乎是产生新类型的必然结果。我们能够理解,为何一个物种一旦消失,就不再重现。成群的物种在数目上的增加是缓慢的,其存续的时间也不尽相等;盖因变异的过程必然是缓慢的,并取决于很多复杂的偶然因素。较大的具优势的物种群中的优势物种,趋于留下众多变异了的后代,并因此而形成了新的亚群与群。由于这类新类群的形成,较为弱势类群中的物种,因从一个共同祖先那里遗传了劣性,便趋于一起灭绝、在地球表面上未留下任何变异了的后代。但是,整群物种的完全灭绝往往会是一个极为缓慢的过程,盖因其中少数后代会在被保护的和隔立的情形下苟延残喘下去。当一个群一旦完全灭绝的话,就不会重现;因为世代的环节已经断开。

  我们能够理解,为何具有优势的生物类型,也是那些最常变异的类型,它们最终趋于扩散开来,使其近缘但变异了的后代遍布于全世界;这些后代一般都能成功地取代那些在生存斗争中较为低劣的类群。因此,经过漫长的时间间隔之后,世界上的生物看起来像是同时发生变化似的。

  我们能够理解,为何古今的所有生物类型汇成一个庞大的系统;盖因所有生物皆由世代亲缘而相连。从性状分异的连续倾向,我们能够理解,为何类型愈古老,它与现生的类型之间的差异一般也就愈大。为何古代的、灭绝了的类型往往趋于把现生的类型之间的空隙填充起来,而有时则将先前被分属为两个不同的类群合而为一;但更通常的只是把它们之间的亲缘关系稍微拉近一些。类型愈古老,其性状在某种程度上也就更常明显地处于现在区别分明的类群之间;因为类型愈古老,它跟广为分异之后的类群的共同祖先愈接近,因而也就愈加与之相似。灭绝了的类型很少直接地介于现生的类型之间;而只是通过很多灭绝了的、十分不同的类型,以绵长婉转的路径而介于现生的类型之间。我们能够清晰地看到,为何紧密相继的各套地层中的生物遗骸,彼此间的亲缘关系要比那些保存在层位上相隔较远的,远为密切;盖因这些类型被世代亲缘紧密地连结在一起了:我们能够清晰地看到,为何中间地层的生物遗骸具有中间的性状。

  世界史上每一相继时代的生物,在生存竞争中击败其先驱,自然等级上也相应地提高了;这也可以解释很多古生物学家们所持的一个含糊不清的观点,即体制结构在整体上来说是已向前发展了。倘若今后能够证明,古代的动物在某种程度上类似于本纲中更近代动物的胚胎的话,那么,该事实便可理解。晚近地质时代中相同地域内的相同构造类型的演替,已不再神秘,完全可以用遗传来予以解释。

  倘若地质记录是如我所相信的那样不完美,而至少可以断言,地质记录的完整性不会被证明大大超出我所相信的程度的话,那么,对于自然选择理论的一些主要异议,便会大大地减少甚或消失净尽。另一方面,依我之见,所有古生物学的主要法则均明白地宣告了,物种是按普通的世代衍传产生出来的:老的类型被新的且改进了的生物类型所取代,后者由仍在我们周围起着作用的变异法则所产生,并为“自然选择”所保存。

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