第1节
物种变异与进化
在过去的150年里,人类理解了生物过程的运作,认识到物种并非恒定不变的,而是每一代都有多种变异的可能,这是一项巨大的进步。这种能力和个人的独特性,强调了为什么我们应当重视曾经称之为缺陷的差异。达尔文和华莱士的天才之处在于,他们认识到,这些变异不仅使物种稳定进化,而且促进了新物种的发展。许多人有一种误解,认为这种进化都是进步的。事实并非如此,如果特定的关键特征不再具有优势,那么一个特定的变种乃至整个物种可能都会走向灭绝。考古记录表明,许多曾经的优势动植物如今都已灭绝。它们灭绝的原因多种多样,例如气候变化,主要体现在温度、降水、荒漠化或海平面等方面的变化。火山爆发,流星或小行星撞击等自然灾害也会对全球产生影响。疾病类型、捕食者和栖息地的变化同样会影响生存。
在过去的几百万年里,大多数植物和动物都在稳定地进化,以适应缓慢变化的气候环境。其中一些变化令人惊叹,例如澳大利亚与亚洲陆地分裂以后,出现了各种各样的有袋类动物。马达加斯加与非洲大陆分离后,也呈现了不同的进化路径。物种的生存并非一帆风顺,自然事件导致了大约五次大规模的物种灭绝。最著名的事件是小行星撞击墨西哥半岛,引发了成千上万的物种灭绝。幸存者寥寥无几,但幸运的是,主要捕食者已经死亡。化石记录能够为我们提供这些幸存者适应环境并分化形成新物种的证据。人类和我们的祖先开始进化的时间远远落后于其他物种。
第六次物种大灭绝已经开始了,但这一次的性质完全不同,它显然由人类引起。然而,人类仍在继续进行破坏,捕猎技术日益高效,物种逐渐失去栖息地,在农业中通过化学手段来清除那些破坏农作物的昆虫和地方种。例如,美国的数据足以证明蜜蜂数量的减少,美国农业部的蜂箱数量从1998年的500万个下降到2018年的280万个。
全球通航为许多地方带去了生物的破坏者。此外,我们还引入了害虫、疾病、外来动物和其他在本地缺少捕食者的生命形式。当然,物种也会“自然”灭绝,比如海平面变化,导致一些岛屿被淹没,或者气候变化导致沙漠化。已有的文献表明,在过去的250年里,大约500种植物和1000多种动物已经消失。然而,如果从更长的时间尺度来看人类干预,人类造成的灭绝速率大约是“自然”灭绝速率的500倍,而从动物灭绝的角度来看,前者的速率估计至少是后者的1000倍。
总的来说,有相当多的证据表明,在当前的生命周期中,物种灭绝已经开始了,但我们很难观察到人类的自然进化。部分原因在于我们无法同时对比几代人。尽管如此,从农场动物到宠物,通过选择繁殖所驯化的动物的进化是显而易见的。
人类从开始狩猎并开始有意识地发展农业和畜牧业以后,一直在干扰自然发展。几千年前,人们认识到,可以通过种子或动物幼崽的选育,从而繁育出能够满足我们需求的后代,它们具备对人类更加有利的特征。当时人们尚不清楚其中的科学原理,但其影响显而易见。体形更大的马匹与可控的农场动物,生长速度更快且产量更高的作物,以及产奶量或产肉量更高的动物,都是我们利用特定物种的自然变异进行选择繁殖的例子。人类实施干预的历史可能已有10000年之久,就地球的历史而言,这是一段相对较短的时间。在大多数农业案例中,即使现在已经培育出了早期的特征,人们也能看出变化。我们可以引导家畜、作物和宠物的发育(包括积极和消极的发育),因为我们可以控制其繁殖,并在后代出生后几年内开始对新一代的繁育。对植物来说,可能需要每年进行一次选育。在实验生物计划中可以看到更明显的例子,试验物种,如小鼠或果蝇,其繁殖生命周期以周为单位。因此我们可以快速观察它们在几代内的进化变化。
语言的演变
在19世纪,物种进化的假说带来了文化上的巨大震动,但如果能认识到动植物进化与语言变化之间的相似性,那么人们或许早就提出了有关物种进化的理论。语言的演变非常明显且迅速。老一辈往往难以理解当前青少年的语言,即使使用相同的词语,其含义与韵味也可能完全不同。通过看老电影或过去的电视节目,我们能够较为容易地看出语言、文化和社会态度在人的一生中发生了哪些变化。如果扩展到20代人(大约500年),那么现代的普通民众几乎难以阅读和理解早期文本中的微妙之处。对于莎士比亚(Shakespeare)和乔叟(Chaucer)等作家,我们可以理解其作品的大致情节,但有可能忽略其中的微妙之处。韵味、词汇与社会态度等都发生了根本性的改变。人口的流动也进一步推动了语言的演变,但这比物种的进化更加明显。两者可能会不断进化,且多样性不断提高,但同样也有可能倒退和灭亡。使用现代希腊语和意大利语的现代人仍然保留了部分古希腊语和拉丁语等经典语言,但还有许多语言已经完全消失。2000年前,阿拉米语是中东地区的主要语言,如今已近消失,只有几千人还在使用现代版本的阿拉米语。阿拉米文字曾被广泛使用,成为现代阿拉伯书面语的基础。
语言统一可能导致方言的消亡。在法国大革命时期,只有50%的法国人能够理解法语,即使对他们来说,法语也不一定是第一语言。出于政治原因,人们被迫接受并发展现代法语,因此今天可能只有不到10%的人还能理解早期的地区语言。对一种语言来说,如果仍有小部分人在使用它,则认为该语言仍然存活。因此,从这个意义上来看,在英国,康沃尔语仍然存活,并且人们正在努力增加掌握该语言的人数。据报道,20世纪全球有数百种语言消亡,如果算上方言,消亡的语言多达数千种。
连续的代际变化
我是一名物理学家,而非生物学家,因此我不会使用最近的文献案例,而是使用教材中记录翔实且已经过独立证明的经典案例。之所以这样做,是因为关于进化的讨论总会引起一些人强烈的反感和恐惧,因此最好避免使用新案例,尤其是那些清晰壮观,可能会引起激烈反对的案例。任何争议事件,或者可能颠覆现有秩序或现有“专家”的自我和地位的观点,总会引起类似的反应。我们曾经认为人类不同于且优于其他任何生物,但进化摧毁了这种认知。生物学清楚地表明了人类在动物中的地位,天文学也改变了我们对自己在宇宙中的重要性的看法。例如,在过去的20年里,我们才探测到附近恒星周围的行星,而且这些行星似乎都具备与地球相似的特征,大约有2000颗已得到确认。
无论植物还是动物(包括人类),亲代与后代显然不可能完全相同。同卵双胞胎并不是完美和精确的复制,个体从受孕开始就有所不同。随后的环境和养育带来了进一步的变化。简单观察一下任何植物物种或人类种群,就会立即发现繁殖所得的下一代是不完美的(即与亲代不完全相同)。由此会产生一系列有益的影响,例如体形大小的差异与抵御不同天气条件或新疾病的能力。多样性能够提高生物的适应性,这对生存至关重要。在理想情况下,下一代和后代的基因蓝图应该包括一系列选项,这些选项可以传递给后代,在必要时作为备选的解决方案。如果未来的生存条件发生变化,那么目前农业和生物学试图控制遗传信息的做法就存在严重的弱点。同样,杀虫剂和除草剂引起的化学变化也会产生意想不到的后续影响。
常见的例子是天然植物的种子,它们具备在不同条件下生存的能力。如果相同的植物在不同的海拔高度上生长,那么它将产生最适合其所在海拔高度的种子,但也会包含一些适合另类条件的变种。如果将产生于低海拔的种子种植在高海拔地区,大部分种子都无法存活。极少数种子能够存活下来,其后代大多会适应新的海拔高度。在缓慢变化的生存条件下,这是一种良好的生存策略,但如果新的条件长期存在,另类个体最终会逐渐消失。如果条件发生逆转,物种可能会灭绝,因为它们失去了必要的变种。当物种的变化具有进步性和永久性,那么我们可以认为进化出了新物种。
我所陈述的是一个显而易见的事实,即植物和动物都存在代际差异。果蔬种植者或许认为这是一个令人讨厌的缺陷,但对生物的长期生存来说,这是一种进步。道理很简单,但其影响非常深远。它意味着基因缺陷驱动生物在不断变化的环境中生存,并且有可能进化出新物种。用“突变”一词足以描述代际变化,但从情感的角度来说,进化在某种程度上被视为一种积极的特征,而突变则隐含了负面的意味。许多突变体无法存活,但其他突变体可能会为新物种开辟进化途径。医学界正持续不断地与这种突变的影响作斗争,这种突变会使细菌和病毒产生耐药性,因为它们的突变率极高,且突变速度很快。如果遗传信息遭到破坏,会产生新的变种,这是生物的普遍特征,我将在后文解释其原因。
现代遗传特征提供了许多发展多样性的例证。例如,对一座大型湖泊中不同鱼类的研究表明,数百种鱼类在基因上与一个共同祖先有明显的联系(各品种狗的情况与之类似)。现在,这些鱼在颜色、形状、进食和繁殖习惯上均有所不同。时间和环境条件造就了这种多样性。对体形较大的物种来说,这种变化的速度会相对较慢。
教科书中有关变异与进化的案例
19世纪的标准教科书举例说明了加拉帕戈斯(Galapagos)群岛不同物种如何因动物群隔离与随后栖息地的变化等原因而进化。雀类和陆龟之间的变化启发了达尔文,使他认识到它们各自拥有一个共同祖先。不同岛屿上的鸟类和陆龟有不同的觅食机会,那些能够适应当地条件的鸟类和陆龟得以成功繁殖,而其他鸟类和陆龟则难以生存。因此,种群中的变异平衡彻底改变。它们逐渐不同于原始的共同祖先,比如雀喙或陆龟壳的形状变大,从而形成新物种。新物种的出现意味着它们无法进行杂交,并且它们的杂交后代不能生育。
某一个变种更容易被捕食者捕获,这也会导致优先选择。这方面经常引用的例子是英国胡椒蛾。它们生活在林地,喜欢栖息在树干上,因此很容易被鸟吃掉。胡椒蛾有深浅两种颜色,那些能在树干上伪装的胡椒蛾得以幸存。在英国工业革命之前,树木干净明亮,有利于浅色胡椒蛾的生存。到了19世纪,工业革命造成污染,导致树皮变黑。因此,浅色胡椒蛾难以在树干上伪装,被鸟类捕食,种群中的浅色成员减少,而深色成员得以存活。深色胡椒蛾往往会孕育深色的后代,因此种群平衡发生了变化。最近,随着大气质量得到改善,越来越多的浅色胡椒蛾得以生存和繁殖。这样一个具有多样性的种群,可以体现适者生存的法则。
除了捕食者,我们也可以用药物和杀虫剂来举例。新的药物或农作物喷雾剂的使用最初会对病虫害产生重大影响。但它难以消灭所有目标,因为基因变异意味着有少数个体对药物具有免疫。这些幸存的个体茁壮成长,它们有充足的食物等各类资源。然后,这种具有免疫性的变体成为优势种。因此,使物种发生变异的遗传差异为该物种提供了有效的保护,至少是一种改良。原始种可能永远不再出现,经过几代后,幸存个体重新界定了这个物种。
有大量证据证实了除草剂、杀虫剂和抗生素的负面影响,因为其影响不只局限于最初使用它们的田地、植物、鱼或牛。蕾切尔·卡森(Rachel Carson)在其著名的代表作《寂静的春天》(Silent Spring)中强调了这一点。她指出,这些药剂的副作用很多,而且经常被过量使用,杀死的生物远超预期,并彻底改变了自然动植物群。此外,由于人类需要大量摄入这些农产品,于是人们提出了一种营销理念,即这些化学物质在百万分之一的浓度下是无害的,因此使用它们是安全的。这种理念完全是错误的,并且具有误导性。许多化学物质会聚集于不同的器官(如肝脏)中,浓度达到千分之一或更高,如此浓度对人类与昆虫都是致命的。此类问题的例证不断增加,甚至出现了意想不到的事件,比如近期,用抗生素喂养的奶牛粪便破坏了土壤的肥力。养殖鱼类体内的药物含量也是许多药物失效的原因之一,因为存活的细菌变体正是那些对药物没有反应的细菌。其他细菌都被药物杀死,因此少数基因上的“超级”细菌不断繁殖,填补为它们创造的利基市场。
一些外在表现不明显的基因变异可能会带来相当大的生存优势(不仅仅是对抗杀虫剂)。从1347年到1350年,大约三分之一的欧洲人死于黑死病。其他地方的统计数据不太明确,但瘟疫的影响可能更加严重。最初人们认为这种疾病是由老鼠或人蚤传播的腺鼠疫,但重新评估后发现,与跳蚤相比,人际接触更有可能传播瘟疫。这个模型与长潜伏期相吻合。人们意识到黑死病的传染期(约37天)后,意大利港口规定了40天的隔离期限(我们称之为隔离期)。然而,暴露人群中有一部分人并未染病,因为他们具有遗传免疫力。
这方面的经典案例来自英国德比郡埃亚姆村的后代,在1665年至1666年的伦敦大瘟疫期间,这个村庄自我隔离了14个月。三分之一的人口死亡,但一些家庭未受影响。通过对其后代的遗传学研究,发现了一种德尔塔32突变基因(COR5 delta32),它不仅能抵御瘟疫,而且具有抵御艾滋病病毒的能力。这不是人类普遍拥有的基因,只在大约10%的欧洲白人和2%的亚洲人身上发现,在非洲的许多种族和美洲印第安人中都没有发现。这种瘟疫可能会在很长一段时间后再次出现,2020年曾发现了几例腺鼠疫病例,这是由于患者食用了携带腺鼠疫的未煮熟的动物。
镰刀型细胞贫血病等其他疾病也能带来一定的好处,这种疾病的患者可以抵抗疟疾。我们再一次看到,一些缺陷可以发挥积极的作用。
许多病毒由探险家和殖民者传播至当地,导致大量当地人死亡(例如欧洲入侵中美洲)。而当地的其他疾病又被带回欧洲,攻击了免疫力低的人。现在与过去的唯一区别是,在感染者尚处于无症状的状态时,快速的国际运输就能将新的疾病传播到世界各地(2020年新型冠状病毒在全球的快速传播就具有这样的显著特点)。显然,在中世纪人口稀少的社区中,如果30%或更多的人可能受到某种疾病的致命打击,那么对目前生活在城市的人来说,任何类似的疾病都有可能导致更高比例的城市人口死亡。本章后面将介绍对未来病毒的推测。病毒的进化速度非常快,远远超过了我们认识它们与开发保护性疫苗的速度。进化不仅限于大型动物,每个生命体都会进化。相比之下,病毒的突变速度要快得多。
几乎可以肯定,与小行星撞击和类似的大规模自然灾难相比,疾病和人为变化更有可能对人类生存造成威胁。
人类试图控制进化
一些绘画作品形象地记录了农场动物或赛马的繁殖过程,但对一些国家来说,80%的人口居住在城市,这些画面几乎难以产生冲击。同样,对于在日常生活中从未见过的生物,我们大多数人可能会为失去它们而难过,却未真正理解当下正在发生的事情的后果。相比之下,即使是城市居民,也对犬类非常熟悉,并且愿意赶时髦饲养一只宠物狗,着重关注它的体形或攻击性等特点。宠物选育也遵循这些变化,因为一只宠物的预期寿命可能在十年左右。这种由人类驱动的进化在一个看得见的时间尺度上进行。犬舍俱乐部可以充分证实这一点,因为他们仍在继续繁育新品种。更为普遍的是,犬类的品种可以通过基因解码,找到不同品种之间的关系。令人惊讶的是,它们似乎都来自数量极其有限的雌性亚洲狼。从大丹犬到吉娃娃犬和亚洲狼,它们在基因方面都是近亲。
显然,杂交未必总能行得通,许多变种都有显著的遗传缺陷,这意味着如果没有人类的照顾、喂养和兽医频繁的干预,它们就无法生存。有些变种存在呼吸问题,因为它们的口鼻太短;有些变种的腿相对于体形而言过短;还有一些变种容易患特定疾病或癌症。我们已经在犬类身上发现了许多遗传问题(由人类引起而非自然选择),例如斑点狗的耳聋与其斑点的大小和数量之间存在一定的联系。这是一个有趣的遗传特征,因为人类深色头发中的缕缕白发也有可能预示着听力不佳的问题。相同的模式表明,人与犬类具有可能源自某种共同祖先生物的遗传特征。我们在许多犬类身上进行了重新设计,使其看起来更加可爱,实际上却降低了它们的生存能力,使它们在没有人类帮助的情况下无法生存。
我们对植物和蔬菜的干预同样明显。现在,许多玫瑰和开花植物的花期延长,开出的花朵大且对称性良好。其代价通常是丧失气味。超市里的苹果看起来表皮光滑,大小一致,但口感与味道可能不佳。它们没有任何畸形,也不会遭受昆虫侵扰,不仅因为它们被喷洒了大量化学物质,还因为它们本身毫无风味可言,不会吸引昆虫。我在花园里种植的苹果很美味,我和虫子都很爱吃。现代食品可以通过基因改造来抵御某些疾病,并且由于一种特征的基因编码也可能影响其他特征,因此能满足市场需求的改良可能与消费者所需要的改良无法兼容。
食品生产、市场营销、农民和社会的利益以及人类的未来生存之间存在内在的冲突。
孟德尔和豌豆
一百多年来,人们一直在努力理解进化的机制,并尝试预测进化结果。第一个有关遗传规律的经典定量研究是来自捷克布尔诺(Brno)的格雷戈尔·孟德尔(Gregor Mendel)所进行的豌豆杂交实验。在7年的时间里,孟德尔一丝不苟地追踪特定性状能否在代际成功传递。他小心地控制着近3万株豌豆的繁殖。如表15.1所示,他发现一些性状是显性的(即出现的概率极高),而一些性状是隐性的。两种亲本植株决定了某种性状在未来一代中出现的相对概率。到第二子代(即孙辈),四分之一的植株为显性纯合子,四分之一的植株为隐性纯合子,其余的是杂合子。
表15.1 孟德尔遗传定律

每个子代的基因包含来自各亲本的基因。传统的标记使用大写字母表示显性基因,小写字母表示隐性基因。表15.1显示,许多性状可能在一代(或更多代)中都没有表现。
在孟德尔的有生之年,他的成果并未引起科学界的重视,所发表的论文被引用的次数可能只有三次。但他的成果最终受到了重视,并在大约60年后被公认是适用于所有物种遗传模式的经典例子。与当时不同的是,我们现在对遗传规律已有更加全面的了解,甚至了解了导致某些特定性状的具体分子结构。重要的基本思想是,每个属性通过添加来自各亲本的特征进行编码。我们现在知道这就是染色体的构成,染色体是成对结构,分别来自每个亲本。
豌豆和人类都符合这种遗传模式。我的一位朋友有四个儿子,他们的身材和外表都非常相似。父母一方是白人,另一方的肤色是深棕色。他们的儿子完美印证了孟德尔的模式,其中一人是白皮肤,一人是深棕色皮肤,另外两人是浅棕色皮肤。